【动物界全系列】小杆目—小杆亚目（上）

　　小杆目—小杆亚目（上）

　　真核生物域

　　动物界

　　真后生动物亚界

　　蜕皮动物总门

　　线虫动物门

　　色矛纲

　　色矛亚纲

　　小杆目

　　小杆亚目

　　小杆亚目（学名：Rhabditina）是色矛纲色矛亚纲小杆目的一个亚目。

　　

　　1.下属

　　双胃下目（Diplogasteromorpha）

　　小杆下目（Rhabditomorpha）

　　小杆线虫科（Rhabditidae）

　　2.小杆线虫属

　　小杆线虫属（学名：Rhabditis）为小杆线虫科的一个属。

　　艾氏小杆线虫（学名：Rhabditis? axei）亦称艾氏同杆线虫，属小杆总科的小杆科（Rhabditidae）。本虫原营自生生活，常出现于污水及腐败植物中，偶可寄生于人体，引起艾氏小杆线虫病（rhabditelliasis axei）。该病曾认为属罕见线虫病，但我国从1950年始报道，迄今已发现149例，分别从粪便和尿液中检出，以粪检者居多，达130例。

　　（1）生物性状

　　成虫纤细，圆柱状，体表光滑。食管呈杆棒状，前后各有1个咽管球。尾部极尖细而长。雄虫长约1.2mm。雌虫长约1.5mm，生殖器官为双管型，子宫内含卵4~6个。虫卵长椭圆形，大小48～52х28～32μm ，无色透明，壳薄而光滑，与卵细胞之间有透明的间隙，与钩虫卵相似，略小，极易混淆。

　　艾氏小杆线虫营自生生活，雌雄交配后产卵，卵孵化出杆状蚴。杆状蚴能摄食，常生活于腐败的有机物或污水中，经过蜕皮、发育成成虫。各期虫体对人工肠液（pH 8.4）有较高的耐受性，在人工胃液（pH 1.4）内虫卵可存活24小时，但在正常人尿中存活不久。

　　（2）感染症状

　　人体感染途径可能是经消化道或经泌尿道上行感染，在污水中游泳、捕捞水产品而接触污水或误饮污水均为幼虫侵入人体提供了机会。本虫侵入消化系统常引起腹痛、腹泻，但亦可无明显的症状和体征；侵入泌尿系统可引起发热、腰痛、血尿、尿频、尿急或尿痛等泌尿系统感染症状，肾实质受损时可出现下肢水肿和阴囊水肿、乳糜尿、尿液检查有蛋白尿、脓尿、低比重尿和氮质血症。

　　（3）判定依据

　　在尿液的沉淀物或粪便中发现虫体或虫卵是确诊本病的依据。本虫卵与钩虫卵相似，易混淆。成虫与粪类圆线虫极易混淆，可用小试管培养法镜检成虫，根据形态学的特点区别，

　　（4）发病区域

　　我国已报道的人体感染分布在湖北、湖南、贵州、河南、广东、海南、新疆、西藏、浙江、上海、江西、福建、山东、陕西和天津等15个省市。日本、墨西哥、以色列等国也有病例报道。曾在兔、犬、猴和鼠等动物粪便中检获本虫。

　　3.隐杆线虫属

　　隐杆线虫属（学名：Caenorhabditis）是小杆线虫科下的一个属。

　　秀丽隐杆线虫（学名：Caenorhabditiselegans）是一种非寄生性线虫，是一种无毒无害、可以独立生存的线虫?。其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为3.5天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。自1965年起，科学家Sydney Brenner利用线虫作为分子生物学和发育生物学研究领域的模式生物。

　　

　　（1）研究历史

　　1900年，Maupas把这种棒状的蠕虫命名为Rhabditiselegans，因为群体繁殖为“r-选择”的缘故，早在1948年Dougherty and Calhoun 便指出了它在遗传学研究中的重要性。1952年，Osche把它置于Caenorhabditis亚属，1955年Dougherty最终把它命名为Caenorhabditis elegans（其中Caeno意为 recent; rhabditis意为 rod; elegans意为nice）。广泛使用N2 Bristol品系，由Staniland从英格兰Bristol附近的蘑菇堆肥中分离，1965年被定为参考种N2。在此过程中，Dougherty建立了线虫的琼脂板接种，大肠杆菌的培养方法和无菌单培养方法。对秀丽线虫的早期研究工作，主要集中在解剖、营养、生理和生殖等方面，直到1960s中期，随着DNA双螺旋结构的揭示和遗传密码的发现，使得当时的生物学家认为，“人脑是生命科学研究的最后堡垒。”

　　1963年，SydneyBrenner在写给剑桥大学分子生物学实验室主任Perutz的信中指出：“几乎所有的经典的分子生物学问题已经解决或在今后几十年内将得到解决，……今后分子生物学的任务，是深入的探讨生命科学的其它领域，特别是发育和神经系统”。在此背景下，Brenner着手寻找一种具有生活周期短，个体小容易繁殖的后生动物，1963年10月，他从Dougherty实验室获得了线虫Bristol品系，并对此开展不懈的研究。在早期的研究工作中，Brenner分离得到了一些营养突变体，他转而使用EMS处理线虫，首先获得一种短小矮胖的个体，被命名为dpy-1。

　　到1974年Brenner的论文TheGenetics of Caenorhabditis elegans发表时，通过EMS诱变一共获得300多个线虫突变体，其中多数为隐性突变。突变表型涉及行为、运动和形态结构等方面，这些突变材料使得100多个基因得以表征，并被定位于6个连锁群。秀丽线虫作为模式生物的优越性也日渐显示，如通体透明，体细胞数目恒定，特定细胞位置固定等，这使得它成为研究个体发生的良好材料。Sulston通过活体观察线虫的胚胎发育和细胞迁移途径，于1983年完成线虫从受精卵到成体的细胞谱系，是发育生物学史上具有里程碑性的发现，随后秀丽线虫在胚胎发育、性别决定、细胞凋亡、行为与神经生物学等方面研究中得到广泛应用。其中Brenner，Sulston和Horvitz因在线虫的遗传与发育方面的成就，获得2002年诺贝尔医学或生理学奖。从1980年代中期开始的线虫基因组测序工作，于1998年完成，同年Fire建立了线虫RNA干扰技术，该技术可以方便的沉默特定的基因，即通过反向遗传学（reverse genetics）研究特定基因的功能，在生命科学的许多领域得到应用，2006年Fire和Mello因此而获得诺贝尔医学或生理学奖。

　　（2）形态特征

　　秀丽隐杆线虫是一种食细菌的线性动物，其体长度1mm，通身透明，为雌雄同体，以细菌为食，居住在土壤中，属于自由生活线虫类，对人类没有什么危害。它生活在温度恒定的环境，是唯一一个身体中的所有细胞，能被逐个盘点并各归其类的生物。

　　C. elegans呈蠕虫状（vermiform）、两侧对称（bilateralsymmetry），体表有一层角质层（cuticle）覆盖物，无分节（segmentation），有四条主要的表皮索状组织（epidermal cord）及一个充满体液的假体腔（pseudocoelom），以微生物（microorganism）为食，如埃希氏大肠杆菌(Escherichia coli）。C. elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。雌雄同体有两个卵巢、输卵管、藏精器，及单一子宫。绝大多数个体为雌雄同体，雄性仅占0.2%。生命周期：雌雄同体个体产卵孵化后，经历四个幼虫期（L1-L4）。当族群拥挤或食物不足时，C. elegans会进入另一种幼虫期，叫做dauer幼虫。Dauer能对抗逆境，而且不会老化。雌雄同体个体在L4期生产精子、并在成虫期产卵。而雄性也能使雌雄同体受精，雌雄同体会优先选择雄性的精子。在实验室20 °C的环境下，C. elegans平均寿命为二、三周，而发育一个世代仅约为4天。

　　C。 elegans有五对常染色体（autosome）和一对性染色体（sexchromsome）。是一个染色体数很少的二倍体。

　　

　　（3）细胞特征

　　C。 elegans的优势在于为一种多细胞（multicellular）真核生物（eukaryote）。雌雄同体成虫有959个体细胞；雄成虫有1031个。且每一个体细胞（somaticcell）（）的发育情况都研究得较为清楚。这个细胞世系（cell lineage）的规律在各个个体之间是几乎不变的。两种性别的个体，都有许多多出的细胞（雌雄同体131个，大部分原本会成为神经元）将经由细胞凋亡（apoptosis）的过程被除去。除此之外，C. elegans还是有最简单的神经系统（nervous system）的生物之一。在雌雄同体中，总共有302个神经元（neuron），其连结形式也已完全被建立出来（small—world network）。更多研究探索了与C. elegans的一些特殊行为有密切关连的神经机制，包括趋化性（chemotaxis）、趋温性（thermotaxis），以及雄性交配行为。

　　秀丽隐杆线虫存在雌雄同体(hermaphrodite)和雄性两类不同生物型。在雌雄同体生物型中，每尾线虫既含有卵子又含有精子，精卵在体内受精，胚胎在生殖腺管内发育，幼虫由阴门产出。雌雄同体个体自体受精的结果可产生非常纯合的基因型。雌雄同体个体性别决定的染色体机制为XX型，在偶然情况下，可产生大约0．2%的XO雄性个性。XO雄性个体可与雌雄同体个体交配产生后代，从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。如果把线虫浸泡到含有核酸的溶液中，还可以用这种最简单的方式实现基因导入。