文津奖推荐图书，看见闻名世界的“报春鸟”善于行骗的另一面

　　

　　大杜鹃，又名子规、杜宇、布谷，经常出现在中国的诗歌中。无论是“望帝春心托杜鹃”的典故，还是“破晓青山啼杜鹃”的鲜活描写，都将隽永的诗意与丰富的情感赋予大杜鹃，它成为了家喻户晓的生灵。

　　苏轼在黄州时，有一天夜里，乘着酒兴骑马欣赏一溪风月，醉卧芳草之间，“解鞍欹枕绿杨桥，杜宇一声春晓”，听见一声杜鹃鸣叫时，他发现已经天明了。

　　其实，不止是在中国，大杜鹃在世界范围内也是深受喜爱的“报春鸟”。著名的钢琴大师贝多芬曾经创作过《杜鹃奏鸣曲》，充分表达了对大自然的热爱。德国黑森林地区最富盛名的手工艺术品是布谷鸟钟，每到半点和整点，钟上方的小木门就会自动打开，并且出现一个会报时的布谷鸟，发出悦耳的“咕咕”(布谷)叫声。

　　BBC纪录片《大杜鹃》

　　杜鹃为何能不约而同地获得各国人民的关注？其原因肯定少不了它们过耳不忘的鸣叫声：“布谷……布谷……”繁殖季横跨亚欧大陆的大杜鹃雄鸟，以这种典型的叫声宣告它们的到来，而其迁徙的时间和鸣声，又恰当地与播种谷物的季节和“布谷”的发音重叠。听过大杜鹃鸣叫的人都知道，如此简单、嘹亮的声音形成了复读机般无限循环的“洗脑神曲”，想忘记都难。

　　然而，在大自然中，大杜鹃却是最为“臭名昭著”的“骗子”，是一种十分狡黠、富有创造性的生物。它从不抚养自己的亲生骨肉，而是通过各种令人叹为观止的手段，将自己的卵寄生在其他鸟类的巢里，诱骗它们代为孵化和抚养自己的后代。当大杜鹃雏鸟孵出之后，还会残忍地把寄主的卵和雏鸟推出巢外。

　　BBC纪录片《大杜鹃》，大杜鹃雏鸟正在将寄主的卵推出巢外。

　　在欧洲，亚里士多德早在2300年前便留意到杜鹃会将卵产在其他鸟的巢中。无独有偶，在中国，“鸠占鹊巢”的成语出自2500年前的《诗经·召南·鹊巢》，从自然科学的角度，可以推测鸠占鹊巢的比喻源自杜鹃的寄生习性，因为杜鹃的体形、颜色和飞行姿态与鸠鸽类相似。

　　古希腊哲学家亚里士多德、疫苗接种先驱爱德华·詹纳、演化论奠基人查尔斯·达尔文，以及英国玻璃生产商埃德加·钱斯，这几位来自不同时代和领域的人，都对大杜鹃的这一巢寄生行为进行过观察、研究。

　　当然，“物竞天择，适者生存”，被诱骗的寄主们为了繁衍，也发展出一套“反寄生”的行为，对于进入其领地的大杜鹃会予以驱赶，并尽量减少离巢时间，一旦识别出寄生卵，就将之扔出巢或弃巢等等。当寄主有了更高级的防范之后，大杜鹃也会设计出小说一般的情节继续行骗……

　　

　　尼克·戴维斯

　　尼克·戴维斯从小就是一个狂热的观鸟爱好者，在《大杜鹃：大自然里的骗子》这部适合于大众的博物学经典中，戴维斯教授奇妙融合了学养、智慧与风趣故事，通过使用精妙的观鸟技巧，并凭借渊博的学识，“侦破”出了大杜鹃欺骗其他鸟类的各种叹为观止的手段，揭示了大杜鹃与寄主之间的演化竞赛关系。同时还明白无误地告诉我们，巢寄生并不普遍，具有这种习性的鸟种不到1%，独立、负责任地孵化和抚养自己的后代是生命世界的主流。

　　一、鸟类中的舞弊者：

　　大杜鹃如何骗寄主帮自己养孩子？

　　一百多年前，在英格兰伍斯特郡的庞德·格林公地里，世人第一次通过摄像头看到了大杜鹃雌鸟在寄主巢中产卵的过程：一只大杜鹃雌鸟从落到寄主草地鹨的巢中产下卵，再到飞走，全程仅耗时8秒钟。

　　BBC纪录片《大杜鹃》，大杜鹃在寄主的巢中产卵。

　　12天之后，这枚大杜鹃卵顺利孵化。刚出壳的杜鹃雏鸟跟另两只也才孵出不久的草地鹨雏鸟和一枚尚未孵化的卵共处一巢。

　　这时，大杜鹃雏鸟摇摇晃晃地顶着卵爬上巢的边缘，伴随着最后奋力地扇动翅膀，把草地鹨的卵挤出了巢外。紧接着，大杜鹃雏鸟又把注意力集中到了其中一只草地鹨雏鸟身上，尝试把它也推出去。直到亲鸟回巢，它才不得不放弃。

　　所有人都不禁想问：大杜鹃到底是如何骗过寄主的？

　　01

　　瞒天过海：模拟寄主的卵

　　其实，英国很多早期的鸟卵收藏者就发现，大杜鹃卵无论是色彩还是图案都有着很高的多样性，欧洲其他鸟类的卵都不及大杜鹃这么丰富多彩。关键是，大杜鹃卵的颜色和图案跟一些特定寄主的卵很相近。

　　尼克·戴维斯首先对大杜鹃卵本身提出了疑问：为什么不同族群的大杜鹃所产的卵要高度模拟模拟寄主的卵呢？

　　通过往大杜鹃的寄主的巢中放入了模型卵的大量实验，研究者发现了大杜鹃与其寄主之间围绕卵的“军备竞赛”。

　　草地鹨和白鹡鸰是英国大杜鹃喜好的寄主。专性寄生草地鹨的大杜鹃族群产棕色带斑点的卵，拟态了草地鹨深棕色的卵，而专性寄生白鹡鸰的大杜鹃族群产灰白色带斑点的卵，也是对寄主卵的一种很好的拟态。

　　

　　草地鹨巢中的大杜鹃卵（左上角）。这个大杜鹃族群产棕色的卵，拟态草地鹨的卵。

　　实验表明，杜鹃卵的拟态在愚弄寄主上发挥着重要作用。这些寄主很在意卵的外观，都倾向于排斥拟态不好的模型卵。很明显，寄主的排斥选择了大杜鹃专性寄生特定种类的行为。这样，最终演化出了大杜鹃的不同族群，其中每一族群所产的卵都拟态特定寄主的卵。

　　然而，例外情形是，寄生林岩鹨的大杜鹃产灰白底色带红棕色圆斑的卵，跟林岩鹨美丽的天蓝色卵区别很大。为什么寄生林岩鹨的大杜鹃以其不拟态的卵而在欧洲其他族群当中显得如此独特呢？答案显而易见。因为林岩鹨正是欧洲大杜鹃的主要寄主当中唯一没有表现出卵识别能力的种类，它会接受各种颜色及图案的模型卵。

　　

　　林岩鹨巢内的一枚大杜鹃卵（上方）。林岩鹨是英国林地环境里大杜鹃喜好的一种寄主，它会接受跟自己卵差异大的寄生卵，因此寄生该种的大杜鹃族群没有必要演化出拟态的卵。

　　大杜鹃的不同族群卵拟态的完美程度，跟其各自寄主种类的特性有关。例如，像大苇莺和燕雀这些识别卵能力最强的寄主，就对应了寄生卵拟态程度最高的大杜鹃。这类大杜鹃族群演化出了惟妙惟肖的寄生卵拟态，在底色、斑点颜色和大小方面都趋近完美。寄主识别能力稍弱，则会发生中等程度的匹配，就像草地鹨和芦苇莺所对应的情况。而正如林岩鹨的例子所示，当寄主对其他鸟类的卵没有识别能力时，大杜鹃则完全不会产拟态的卵。

　　02

　　把控细节：调整产卵节奏的“操盘手”

　　杜鹃的产卵速度是最引人注目的地方，最快的只需要4秒，最长的也不过16秒。且在产卵过程中，大杜鹃雌鸟会先迅速移走一枚寄主卵才产下自己的卵。

　　尼克又对产卵流程本身发问：为什么大杜鹃雌鸟要等到寄主产卵之后，才到寄主巢中产卵？为什么它产卵会如此迅速？

　　在检验产卵时机时，尼克发现当芦苇莺还未开始产卵时，如果大杜鹃把自己的卵放入它的巢穴中，会遭到芦苇莺的强烈排斥，有可能被直接扔出巢穴。

　　大杜鹃的非凡之处在于，它能在一定程度上控制产卵活动的时间。产卵前，它会密切“监视”寄主巢的情况。这期间，它的卵会从输卵管降入泄殖腔内，从而保持待产状态。这样它真正造访寄主巢时，就可以用最短时间产卵，降低寄主的警觉。

　　

　　《大杜鹃：大自然里的骗子》内页插图。

　　“卵的拟态、产卵时机和快速产卵，都是为了增加寄主接受寄生卵的概率。那么，大杜鹃雌鸟为何要在产卵之前移除寄主的卵呢？”原来，移除寄主卵可以为大杜鹃自己的卵腾出空间，保证巢内不会有太多的卵而影响寄主的孵化效率。这不难理解。

　　然而，大杜鹃移除寄主卵有时是一枚，偶尔也会是两枚，极个别情况下可达三枚。之所以如此，是跟寄主的反应息息相关的。当芦苇莺的卵数控制在三枚时，它们不会弃巢；但若是减少到两枚时，有的寄主就会弃巢；如果再降至一枚，芦苇莺几乎总是弃巢。有意思的是，尽管芦苇莺几乎总会抛弃仅剩一枚卵的巢，但它们却不会丢下孵化出的任何一只雏鸟。这就对大杜鹃的策略产生了深远影响。

　　“既然巢内卵数大为减少将导致寄主弃巢，那大杜鹃产卵时能移除的寄主卵的数量就是有限的。而由于寄主并不会抛弃雏鸟，孵化出的大杜鹃雏鸟就可以高枕无忧地把巢内的其他卵或雏鸟排挤掉。”

　　BBC纪录片《大杜鹃》，大杜鹃雏鸟将寄主的雏鸟推出巢外。

　　不仅如此，有鸟类学家通过观测大杜鹃雌鸟产卵和大杜鹃雏鸟孵出的时间，计算出草地鹨的卵需要13天时间孵化，而大杜鹃的卵只需12天。这也意味着，只要大杜鹃雌鸟把握好合适的产卵时机，相对较短的孵化时间会使它的雏鸟有机会把寄主的卵在孵化之前推出巢穴。

　　大杜鹃雌鸟不仅对自己领域内的寄主巢有着非凡的观察力，同时也是厉害的“操盘手”，不断调整产卵节奏，从而使自己的寄生机会最大化。

　　03

　　知己知彼：充分使用视觉和声音“伎俩”

　　不容忽视的是，这些“诡术”不仅仅局限于成年大杜鹃，有些最让人惊讶的伎俩恰恰来自大杜鹃雏鸟。

　　当芦苇莺巢内有一只大杜鹃雏鸟时，芦苇莺们的行为显得别无二致，就像照顾自己后代一样饲喂和保护大杜鹃雏鸟，带回巢的食物也是一模一样的。

　　唯一的区别就是，大杜鹃雏鸟更为依赖养父母，在巢内要待17至20天，离巢之后还要再被喂上16天。与之相比，芦苇莺雏鸟在巢内只待11天，离巢后也只需再喂12天即可。

　　那么，寄主为什么会心甘情愿地像照料自己的亲骨肉那样努力饲喂别人家的孩子呢？

　　经过观察发现，亲鸟不仅仅观察雏鸟，而且还会聆听雏鸟的声音。当一只芦苇莺雏鸟乞食的时候，会发出音频很高的“tsi......tsi”叫声。而当一只大杜鹃雏鸟乞食，则发出急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫声。

　　BBC纪录片《大杜鹃》，半大的雏鸟正在乞食。

　　在我们听起来，大杜鹃雏鸟的叫声并不像是一只雏鸟所发出的，而更像是一整窝饥饿的雏鸟都在叫的状态。在大杜鹃雏鸟乞食叫声额外的刺激之下，寄主确实带回了更多的食物。

　　为什么随着雏鸟的长大，它的乞食叫声会愈来愈快呢？当芦苇莺饲喂自己的一窝雏鸟时，它们会对视觉线索和听觉线索同时产生回应——所谓视觉线索是指所见到的雏鸟乞食的嘴的总面积，而听觉线索则是指这窝雏鸟发出乞食叫声的频率。亲鸟从视觉线索获取需要多少食物的粗略估计，因为它们可以由此看出多少雏鸟需要饲喂（雏鸟越多，张开的嘴越多），以及雏鸟的日龄（年龄越大，嘴也越大）。它们依靠听觉线索来调整喂食的频率，越是饥饿的雏鸟，乞食叫声就越是急促。

　　大杜鹃雏鸟是如何利用芦苇莺与其雏鸟间的这种联系的呢？它对食物的需求跟一窝四只的芦苇莺雏鸟相同，问题在于它只有一张乞食的嘴。

　　当然，大杜鹃雏鸟的嘴比单只芦苇莺雏鸟的要大得多，但是却小于四只芦苇莺雏鸟嘴的总面积，而亲鸟正是根据这一点来确定雏鸟所需的食物量。随着雏鸟的成长和体型的增大，单只大杜鹃雏鸟嘴的面积与四只同日龄芦苇莺雏鸟的相比会显得相对更小。为了弥补视觉刺激上日益存在的不足，大杜鹃雏鸟增强了听觉信号。

　　在一周大的时候，大杜鹃雏鸟的乞食叫声跟同样日龄的一窝四只芦苇莺雏鸟的相当就够了。而随着大杜鹃雏鸟的长大，它的乞食叫声也随之加强。到两周大的时候，需要听起来像是八只饥饿的芦苇莺雏鸟在乞食，这样才能促使寄主带回足够多的食物。

　　因此，大杜鹃雏鸟乞食叫声的伎俩很巧妙，它已经熟悉了寄主在养育自己后代时所综合采用的视觉和声音信号。

　　二、大杜鹃和寄主的“军备竞赛”：

　　生物领域协同演化的经典例证

　　从大杜鹃成鸟到卵再到雏鸟，它们完整演绎的“欺诈”套路实在令人“叹为观止”，但这并不完全依赖于大杜鹃自身。

　　尼克解释说，大杜鹃的诡计是和寄主的防御共同演化而来的，它们之间就像一场“军备竞赛”，双方你来我往针锋相对，各自演化出对策与反制措施，成为生物领域协同演化的经典例证。

　　经过多年的研究，新的问题从最初的“某某鸟为什么是杜鹃的寄主”，变成“某某鸟为什么不是杜鹃的寄主”。要问为什么不是寄主，是因为我们实际上大大低估了跟杜鹃具有协同演化关系的寄主种类。换句话说，对于任何一种雀形目鸟类，除非有某个不适合被寄生的原因，我们都可以假设它多少跟杜鹃寄生有关系。

　　

　　BBC纪录片《大杜鹃》

　　在宽阔水多杜鹃系统中，几乎没有哪种雀形目鸟类能逃脱被杜鹃寄生，如果有，你总能找到理由，比如食性就是最主要的一个原因。但食性的不适性，并不总是尼克所提到的以种子为食的植食性，还包括某些食虫性鸟类。比如铜蓝鹟这种典型的食虫鸟，以几丁质丰富的而非柔软的虫来喂食雏鸟。

　　其实，判断一个鸟种是否与杜鹃有关系，并不能只看寄生率，对陌生卵的识别能力才是重要的判断标准，因为有些杜鹃和寄主的协同演化过程并不能通过寄生率为我们所见证。

　　通过大量的模拟寄生实验发现，只要不是食性等原因，几乎所有被试验的雀形目鸟类都具有对陌生卵的识别能力，而这种能力与巢寄生是息息相关的。也就是说，一种鸟类一旦具有卵识别能力，那它或多或少跟杜鹃等寄生鸟具有协同演化关系，无论是现在还是过去。

　　而卵识别能力在自然选择压力消失以后仍能保留很长的时间，棕头鸦雀分布在中国大陆和台湾，大陆的种群被大杜鹃寄生，它们不但进化出卵识别的能力，而且卵的颜色也出现多态型分化，从白色到蓝色的渐变；而台湾种群由于台湾岛屿在地理上于两三百万年前与大陆分离而经历了独立进化，在这个过程中，由于没有大杜鹃寄生，其卵色只保留单一的蓝色型，但绝大部分个体仍保留卵识别能力。

　　所以，当我们对各种杜鹃的潜在寄主进行一一检测的时候，具有卵识别能力但未发现被寄生的物种，要么是因为寄生率低而未能发现，要么是与杜鹃有过协同演化的历史。