第七章 侏罗纪恐龙时代

　　

　　1.9亿年前的侏罗纪时代是恐龙时代，恐龙成为了陆地霸主。在干旱地区的动物们聚集在一个绿树成荫的池塘边饮水。恐龙和翼龙包括鳄鱼和哺乳动物的祖先如今都已经灭绝了，但有些物种延续到了今天。

　　侏罗纪是裸子植物的时代，苏铁(Cycad)、蕨类植物(Fern)、桫椤 (Tree fern)和南洋杉(Araucaria)组成的森林为大量的动物提供了食物和庇护所；一群喙颈龙(Rhamphinion)飞翔在半空中，似乎在寻找着食物，一只腔骨龙(Coelophysis)张嘴似乎在与一条卡索亚鳄(Calsoyasuchus)僵持，而另一条卡索亚鳄则潜伏在水中，伺机而动；一只小盾龙(Scutellosaurusv)因为害怕卡索亚鳄迟迟不敢走进河边饮水，而一头卡岩塔兽属(Kayentatherium)则赶紧逃离卡索亚鳄的视线，一群莎拉龙(Sarahsaurus)似乎准备渡河，而一只棱背龙(Scelidosaurus)则准备饮水，他们不知道危险即将来临，因为双脊龙(Dilophosaurus)从森林中探出头来注视着这一切。

　　很多人认识恐龙源于美国的电影《侏罗纪公园》（Jurassic Park），这部于1993年上映的电影在全世界拥有数亿名观众。由于票房高，制作公司陆续推出了续集和衍生品，深受人们的喜爱。电影名虽然叫《侏罗纪公园》，但其中的多种恐龙都是生活在白垩纪的，例如下面的这只霸王龙。侏罗纪公园电影截图

　　那么真正的侏罗纪时代的恐龙有哪些呢？请让我一一道来。侏罗纪时代是裸子植物的时代，首先说一下植物的种类。

　　传统分类学把苏铁类、银杏和买麻藤类以及松柏类分在了一起，称之为裸子植物。所谓裸子植物，顾名思义就是“种子裸露”的植物，其胚珠裸露，胚乳在受精前已形成。

　　最早的裸子植物出现约在3.45亿年至3.95亿万年前，虽然经历了几次大灭绝，却有部分物种存活到了现在。目前全世界的裸子植物有13科、70余属，约800种。其中最为人们所熟知的裸子植物是银杏。

　　目前世界公认的可靠的银杏类植物化石出现于距今约2.7亿年前的早二叠世，产于法国南部下二叠统的异形毛状叶。2016年，由中国科学院南京地质古生物研究所王永栋研究员领衔的一个中法科学家研究小组在辽宁西部北票地区侏罗纪地层中发现了一种新的银杏木材化石，距今约1.6亿年，被命名为“辽宁银杏木”（Ginkgoxylon liaoningense sp. nov.）。

　　苏铁(Cycad)

　　苏铁是指苏铁门的植物，包括3科、304种。

　　苏铁类植物是现存最古老的种子植物，是中生代（恐龙时代）生态系统中的优势植物类群。并且，现存苏铁物种和化石物种具有较高形态上的相似性，其结构对气候变化几乎没有响应。

　　像棕榈一样，苏铁的茎端只有一个生长点，环绕以一丛螺旋状着生的复叶。这些坚硬的叶子能忍受强烈的阳光和干热的风，有效阻止水分散失。苏铁（图片引自《DK博物大百科》）

　　尽管苏铁类植物曾经是地球植被的重要组成部分，但还是与开花植物的竞争中败下阵来。如今，苏铁类物种超过四分之一豆出于濒危状态，受到非法采集和生境变化的威胁。

　　蕨类植物(Fern)

　　蕨类植物门包括4个纲、11个目、37科、12000余种。虽然与包括25余种的被子植物们无法比较，但相对而言也算是“枝繁叶茂”了。

　　蕨类植物体型差异巨大，有的长得很小，有的却能高达15米。蕨类生命力旺盛，大例如欧洲蕨，通过匍匐茎能覆盖直径800米的地面。

　　蕨类植物多喜欢潮湿的环境，还有些生活在水中，以及大量附生在其他植物的种类。

　　蕨类的成熟叶片分裂的很精致，嫩芽则呈抱拳状。蕨类植物独特的拳卷叶

　　蕨类植物通过孢子进行生殖。孢子由分布在叶片背面、聚集成凸起的点状或线状孢子囊产生。多数蕨类的所有叶子都有可能产生孢子。

　　桫椤 (Tree fern)

　　桫椤是桫椤科、桫椤属蕨类植物，有“蕨类植物之王”赞誉。桫椤是能长成大树的蕨类植物，又称“树蕨”。桫椤的茎直立，中空，似笔筒，叶螺旋状排列于茎顶端。

　　桫椤

　　桫椤是现存唯一的木本蕨类植物。桫椤茎干高达6米以上，直径10-20厘米，上部有残存的叶柄，向下密被交织的不定根。由于地质变迁和气候变化，特别是第四纪冰期的影响，加之大量森林被破坏，种类濒临灭绝，分布区也大幅度收缩，桫椤仅残存于热带、亚热带。

　　南洋杉(Araucaria)

　　南洋杉属于裸子植物们、松杉纲、松杉目、南洋杉科、南洋杉属植物。它是一种乔木，在原产地高达60～70米，胸径达1米以上。

　　南洋杉包括四个种：银灰南洋杉、大叶南洋杉、异叶南洋杉和智利南洋杉。智利南洋杉

　　双嵴龙(Dilophosaurus)

　　双嵴龙(Dilophosaurus)又名双冠龙、双脊龙或双棘龙，是一属兽脚亚目恐龙，属于双嵴龙科、双嵴龙属，目前命名的种为D.?wetherilli。?

　　双嵴龙是生存于侏罗纪早期的恐龙，化石发现于美国亚利桑那州。它的身长约6-7米，体形修长，重约300 kg。它们的头上长有两片近似半椭圆形或战斧形的不规则形状的头冠，因此得名双嵴龙。双嵴龙长有许多细小而锋利的牙齿；前肢短小，后肢长而粗壮，用后肢行走，行动敏捷；尾巴长而有力，行走时能保持身体平衡。

　　双嵴龙为顶级掠食者，远大于同地区第二大肉食恐龙——体重30千克的腔骨龙（与双嵴龙同一地区的腔骨龙有时被视为独立属合踝龙）。

　　当地最大的素食恐龙为莎拉龙，体重200千克，比双嵴龙小得多，双嵴龙可以轻松捕食莎拉龙。双脊龙头骨化石

　　双嵴龙最显著的特征是头骨上成对的羽冠，其功能仍然是个谜。最有可能的是，这些羽冠是一种性选择的特征（也就是说，羽冠突出的雄性在交配季节对雌性更有吸引力，有助于遗传这一特征），或者它们帮助群中的其他成员从远处相互识别。双嵴龙与人类体型对比双脊龙的艺术形象

　　不过由于《侏罗纪公园》系列电影的影响力巨大，影片中的双嵴龙形象让人们对它有着严重的误解。电影中的双嵴龙体型较小，大约0.5m高，体长1m左右，而且攻击的时候颈部的薄膜会张开，甚至还会从口中喷出一种腐蚀性的物质。从目前发现的化石来看，没有任何证据证明双嵴龙是这样的。电影中的双嵴龙形象完全是对双嵴龙的艺术加工，可能参照了澳大利亚斗篷蜥的形象。如果非要说有科学性，大概就是它头上的双嵴了。斗篷蜥（图片引自《DK博物大百科》）

　　卡索亚鳄(Calsoyasuchus)

　　卡索亚鳄(Calsoyasuchus)属于

　　蜥形纲Sauropsida

　　鳄形超目Crocodylomorpha

　　中真鳄类Mesoeucrocodylia

　　棱角鳞鳄科Goniopholididae，

　　它生存于侏罗纪早期的美国西部。卡索亚鳄化石是一个不完整头骨，发现于亚利桑那州的纳瓦约族保留区的卡岩塔组（Kayenta Formation），该地层的年代为锡内穆阶到普连斯巴奇阶（距今约1.99至1.83亿年）。这个头骨的年代非常早，但具有衍化的特征。卡索亚鳄头骨化石

　　卡索亚鳄的正模标本是在1997年发现，由德克萨斯州大学奥斯汀分校、哈佛大学、以及纳瓦约族保留区的Seba Dalkai学校组成的工作团队挖掘出来。在2002年，Ronald Tykowski等人将这个头骨命名为谷头卡索亚鳄（C. valliceps）。属名是以Kyril Calsoyas博士为名；种名意为“峡谷头部”，意指鼻骨与额骨中间的深沟。

　　这个头骨化石是在卡岩塔组的Adeii Eechii崖附近挖掘出来，缺乏下颌、部分腭骨、悬垂骨（Suspensorium，上下颌关节附近的一系列骨头）、枕骨、以及头壳部分。头骨间的缝合处大多已愈合。头骨的长度约38cm，由此可知卡索亚鳄是种中型动物。

　　卡索亚鳄的头骨长而低矮，前后弯曲，使头骨的前后两端高于中段。前上颌骨加大，形成宽广的前端；左上颌骨比右上颌骨完整。右前上颌骨的牙齿有至少4颗，左前上颌骨有至少5颗；左上颌骨有至少29颗牙齿。鼻骨与额骨的中间有条深沟。两块额骨愈合成一块，如同其他成年的中真鳄类。卡索亚鳄有外侧眶前孔（antorbital fenestra），这与更衍化的新鳄类不同。Ronald Tykowski等人利用计算机断层扫描(CT)，研究这个头骨的内部空间与通道，发现次生颚由两层壁隔起与独特的空间，与真鳄类相似。卡索亚鳄头骨化石及线图

　　Ronald Tykowski等人提出一个亲缘分支分类法研究，宣称卡索亚鳄、棱角鳞鳄、孙氏鳄、与最亲近的阔坚齿鳄形成棱角鳞鳄科演化支，但理由可能不够充分。他们认为卡索亚鳄的头骨，类似某些发现于莫里逊组的棱角鳞鳄科头骨；莫里逊组的年代为侏罗纪晚期，较卡岩塔组晚。卡索亚鳄的发现，使棱角鳞鳄科的生存年代从侏罗纪晚期，提早到侏罗纪早期。卡索亚鳄有助于建构鳄形类的演化历史与断层。卡索亚鳄复原图

　　喙颈龙(Rhamphinion)

　　喙颈龙(Rhamphinion)意为“喙状嘴的颈背”，属于翼龙的一类。化石发现于美国亚利桑那州东北部的卡岩塔组，该地年代为下侏罗统的辛内穆尔阶到中普连斯巴奇阶（距今约1.99至1.83亿年）。喙颈龙化石

　　关于这种翼龙我们几乎什么都不知道，甚至它在翼龙中的位置和关系都不知道，只是根据其颈部化石的形状来推断它类型。当然，我们也无法得知它的具体大小和食性。喙颈龙复原图

　　棱背龙(Scelidosaurus)

　　棱背龙(Scelidosaurus)又名肢龙、踝龙或腿龙，是指一种极其原始的鸟臀目植食性恐龙。

　　它的化石发现于美国的亚利桑那州和英国的多塞特，早在?1859年就被Richard Owen命名了。

　　它的体长大约4m，高约1m，最高点位于臀部。棱背龙与人类体型对比

　　棱背龙的头部较小，而颈部则相对较长。它的四肢很健壮，承受着全身的重量。前肢略短于后肢，前肢的掌部宽大、强健，并生有蹄状的爪。棱背龙习惯四足行走，但是可以用后两足站立，以便够到高处的树叶。棱背龙复原图

　　从棱背龙的皮肤印痕化石上可以看出，其表皮上覆盖着一排排骨质突起，在这些骨质突起之间又有许多圆形的小鳞片。这种骨质突起可以保护它们减轻捕食者对它们的伤害。棱背龙复原图

　　棱背龙可能是甲龙的祖先，但目前似乎还缺乏足够的证据。

　　莎拉龙(Sarahsaurus)

　　莎拉龙(Sarahsaurus)是一种小型蜥脚类恐龙，它的化石发现于美国的亚利桑那州，生存时代为侏罗纪锡内穆阶到普连斯巴奇阶（距今约1.99至1.83亿年）。莎拉龙化石发现地

　　Timothy B.?Rowe,?Hans-Dieter Sues 和?Robert R.?Reisz在2011年对化石进行了命名。蜥脚类动物是后来巨型蜥脚类动物的前身，随着侏罗纪时代的各种恐龙的发展，蜥脚类恐龙占据了主导地位。?作为一种基部蜥足类，莎拉龙被认为是一种以植物为食的恐龙，可以用用后两足行走?或四足行走，这?可能是为了吃到树叶、饮水、发现猎物或者行走。不过根据它强壮的前肢，推测它很可能是一种杂食动物。莎拉龙头骨化石

　　莎拉龙骨骼复原图

　　莎拉龙长约4 m，重约113 kg，是目前已知的卡耶塔地层中体型较大的恐龙之一。?然而，莎拉龙可能仍然是食肉恐龙双嵴龙的猎物。

　　属名Sarahsaurus是为了纪念Sarah Butler。?种名的意思是“黄金之春”，来自?亚利桑那州发现完整型化石的地方金泉。?莎拉龙与人类体型对比?

　　卡耶塔地层是格伦峡谷群的一部分，格伦峡谷群不仅包括亚利桑那州北部的地层，还包括犹他州东南部、科罗拉多州西部和新墨西哥州西北部的部分地层。地层主要由河流沉积。

　　在早侏罗世时期，现在的卡耶塔组通常是夏季多雨、冬季干燥。到了中侏罗世时期，它正从北部被一块沙丘地所侵占，这将成为纳瓦霍砂岩。这里的动物适应了季节性气候，溪流、池塘和湖泊中有丰富的水资源，滋养了大量的植物和动物。

　　小盾龙(Scutellosaurusv)

　　小盾龙属（Scutellosaurus），为鸟臀目恐龙的一属，意为“有小盾的蜥蜴”，生存于约2亿到1.96亿年前侏罗纪早期的北美洲。小盾龙属于装甲亚目，是该亚目最早期的物种之一。

　　1971年，道格拉斯·劳勒（Douglas Lawler）在亚利桑那州的卡耶塔组（Kayenta Formation）发现了第一批由几乎完整骨架组成的小盾龙化石。当时是加州大学伯克利分校研究生的劳勒将这些化石交给了位于弗拉格斯塔夫的北亚利桑纳博物馆的美国古生物学家Edwin Harris Colbert。1981年，Colbert描述了这些化石并对其进行了命名，即无畏小盾龙（Scutellosaurus lawleri）。

　　1983年，美国古生物学家詹姆斯·克拉克（JamesM.Clark）从亚利桑那州的其他卡耶塔地区发现了另外六具小盾龙的化石。

　　Colbert确认了这一新发现，并推断它与诊断莱索托龙（Lesotosaurus diagnosticus）密切相关。莱索托龙是一种早起的鸟臀类动物，因此他将其归入法布龙科；然而，小盾龙拥有盾片，而法布龙则没有。盾片的存在和骨骼的其他特征，如下颌的形状，表明盾片龙与装甲亚目的剑龙和甲龙的关系更为密切。

　　大多数权威机构现在都承认，小盾龙是已知装甲亚目最原始的成员。它非常原始，无法归到剑龙类或甲龙类。甲龙改进了小盾龙身上的护甲，使其更坚固、更厚重，从而形成了一种雕塑般的坦克状外观。另一方面，剑龙失去了所有盔甲，只有一排沿脊柱交替排列的矢状旁盾；这些鳞片被依次改性成宽板和窄板的各种组合。甲龙、剑龙和小盾龙

　　尽管许多权威机构早就注意到这些结构、板块和尖端的防御和体温调节功能，但它们可能主要是作为识别特征，使不同种类的剑龙能够相互识别。然而，像鳄鱼嵌在皮肤中的甲片一样，外观上不太显眼，小盾龙身体上的这些特征可能无法发挥作为识别的功能。

　　小盾龙的前肢很小，后肢很强壮，表明它是两足动物；然而，一些人坚持认为，它的前臂足够强壮，足以支撑四足运动。小盾龙的长度为1.5至2米。小盾龙体型与人类对比

　　它的头骨长约9厘米（约3.5英寸），有几颗宽门牙和一排锯齿状的颊齿，似乎适合以植物为食。小盾龙复原图小盾龙生态复原图

　　卡岩塔兽属(Kayentatherium)

　　卡岩塔兽属(Kayentatherium)是合弓纲、兽孔目、犬齿兽亚目、三瘤齿兽科的一属，过去曾被视为似哺乳爬行动物。卡岩塔兽属意思是“卡岩塔的野兽”，是以化石发现地所在的卡岩塔组命名的；?1982年D·?M·?Kermack命名了Kayentatherium welles，将种名则献给了加州大学伯克利分校的古生物学家Samuel Welles，他曾在卡岩塔组发掘化石多年。卡岩塔兽属的生存时代也是2亿到1.96亿年前侏罗纪早期。

　　目前卡岩塔兽属发现数个标本，头骨至少长20 cm。卡岩塔兽属头骨化石

　　卡岩塔兽属骨骼线描图

　　卡岩塔兽属复原图

　　侏罗纪是白垩纪的前奏，这个时期诞生了很多延续到白垩纪的物种。而恐龙，在侏罗纪时期已经成为了陆地上的霸主，而后在白垩纪继续演化，与爬行类、翼龙类分别霸占了陆地、海洋和天空。白垩纪恐龙的繁盛，即将拉开序幕！

　　参考资料：

　　《DK博物大百科》

　　http://www.uua.cn/show-36-9436-1.html

　　http://www.uua.cn/show-7-7826-1.html

　　http://www.uua.cn/show-7-6172-1.html