尼安德特人是一种怎样的存在？

　　尼安德特人在生活、艺术、饮食等社会行为方面，远比我们想象的要接近现代人，他们与现代人拥有相似模式的家庭关系。

　　4.9万年前，成群的野牛、野马以及马鹿在Charysh河畔游荡，一位小女孩蹲在山崖上俯瞰着它们。

　　这儿是西伯利亚阿尔泰山西麓，额尔齐斯河的支流漫延而过，滋养着灌木丛和山谷里的动物。

　　她耷拉着小脑袋，朝远处的河里丢了块小石子，激起的水花溅在野牛的脸上，哞~地朝天叫了一声。

　　小女孩咯咯笑了起来，不过瞬间又托着小脑袋陷入沉思：爸爸已经出去狩猎很久了，不知道什么时候才能回来。

　　不远处的洞口飘出了烟气，她倏地起身奔了回去，那是妈妈在准备晚饭的信号。

　　她喜欢依偎在妈妈身边，边听妈妈讲故事，边用小树枝拨动焰红的炭火。

　　妈妈讲起了她小时候的家，那是在很遥远的另一处河谷，除了野牛，也有很多野鸭子，皮得很，会追着人啄。在长大以后，她就离开了那里，来到这个河谷。

　　「妈妈为什么要离开家，到这里呢？」

　　「因为妈妈长大了，要来这里和你爸爸一起生活」

　　「噢…那我长大了就要离开妈妈么？」

　　「嗯，你也会遇到一个像爸爸一样厉害的人」

　　「噢…好吧，可是为什么不是爸爸去找你呢？」

　　……

　　「哈哈哈，爸爸要去哪里找谁呢？」，小女孩的话音未落，洞外传来了爽朗低沉的笑声。

　　一个健壮的身影披着寒气从洞外走来，放下手中的物件。

　　「爸爸已经在这里生活了很久了」，男子轻抚着小女孩的头，把她架在自己肩膀上。

　　「爸爸的爸爸也在这里生活了很久，这儿真是美丽、但又孤独的地方…」

　　Chagyrskaya 洞穴位于阿尔泰山西麓的Charysh河畔，距离另一处著名的考古圣地丹尼索瓦洞（Denisova Cave）大概只有100公里。

　　在对西伯利亚阿尔泰山脉Chagyrskaya 洞穴中生存的7 名男性和5 名女性尼安德特人基因进行分析后发现：

　　1、其中有一对父亲和女儿

　　2、这些尼安德特男性来自同一个祖先，并且与遥远的西班牙尼安德特人关系更密切，反而与附近丹尼索瓦洞的尼安德特人关系较远

　　3、相较Y染色体和核DNA，他们线粒体DNA（mtDNA）的多样性更高，意味着女性在群体间的流动更加频繁

　　4、尼安德特男性之间基因高度的相似性，意味着他们来自一个非常小（数百人）的群体，对于繁衍后代来说，这是非常危险的种群数量

　　因此，Chagyrskaya 洞穴尼安德特人的基因分析，为我们绘制了这样一个社会图景：

　　尼安德特人生活在非常小的群体中， 大概只有30-110 名处在育龄的成年人，年轻的女性会离开她的出生家庭，与配偶一起生活——这与大多数现代人的家庭模式非常相似。

　　但如此小的种群数量，为他们的生活埋下了隐忧，在接下来短短不到1万年的时间，他们就会从世界上消逝。

　　参考：https://www.science.org/content/article/ancient-genomes-offer-rare-glimpse-neanderthal-family-groupsNews | 尼安德特人的两次史诗迁徙

　　尼安德特人宏观地说有点像矮人，不笨，矮壮，有自己的文化。

　　感官比智人敏锐，能比智人先发现对方。

　　但是远程武器不如智人。

　　交流迁移能力也不如智人。

　　导致一个聚落数量上不去，组织度也有限。

　　但是近战非常猛，擅长哲♂学

　　从已知研究中可以得知，尼安德特人比智人强壮、比智人聪明、遗传病比智人少。

　　一个耐力、敏捷、智力、力量、体质都比智人强的人种。

　　他们的缺点就是不群居，类似于老虎喜欢独居，有极强的领地意识。

　　但是他们却被智人屠戮以致灭绝，成为口粮。

　　这说明什么？

　　单打独斗永远不如团队合作。

　　先说几个常识性的结论：

　　1：

　　尼安德特人是智人的一个亚种。

　　尼安德特人，与成为我们现代人最主要祖先的-最后两波走出非洲的晚期智人之间没有生殖隔离，可以产生可育后代。

　　而尼安德特人与同时期的直立人各支有生殖隔离，无法产生可育后代，最后两波走出非洲的晚期智人也与同时期的的直立人各支有生殖隔离，无法产生可育后代。

　　2：

　　我们现代人身上有1%-2%的基因来自于尼安德特人。

　　特有于旧石器时代尼安德特人的基因，而不存在于旧石器时代最后两波走出非洲的晚期智人的基因，在大部分现代人的基因组中占1%-2%，包括现代东西非人群中都有1%的尼安德特人基因，只有南非布须曼人中没有尼安德特人基因。

　　3：

　　尼安德特人有语言能力、艺术创作和宗教仪式。

　　4：

　　尼安德特人的社会形式以平均30-50人的父系群体为主。

　　人口数量小于最后两波走出非洲的晚期智人群体在旧石器时代至新石器时代常见的平均100-150的母系群体。

　　5：

　　尼安德特人在与最后一波走出非洲的晚期智人群体相遇时，尼安德特人与最后两波走出非洲的晚期智人群体制作石器的技术仍然是相同的。

　　后来在最后两波走出非洲的晚期智人为主体形成群体中，新的技术快速传播并导致人口快速增长，最终在相互竞争和相互通婚之下，最后两波走出非洲的晚期智人成为了现代人主要祖先，而尼安德特人的基因也融入其中，但因为人口劣势被极大地冲淡。

　　尼安德特人、以及丹尼索瓦人等最后两波晚期智人走出非洲后主要遇到的人类群体，与最后两波走出非洲的晚期智人一样，都是智人的亚种。对于古人类遗骸的基因测序，以及对现代人群的遗传研究，发现现代人群平均1%-2%的基因是在最后两波晚期智人走出非洲时只存在于尼安德特人中的基因，同时发现现代欧亚大陆东部人群之中平均1%-6%的基因是在最后两波晚期智人走出非洲时只存在于丹尼索瓦人中的基因。

　　而直立人此时已经接近灭绝。而在此前欧亚各直立人支系群体仍然较兴盛的时期，尼安德特人、丹尼索瓦人、其他早期走出非洲的晚期智人等智人亚种群体，和欧亚各直立人支系群体也存在长期接触，但是，对于古人类遗骸的基因测序，并没有发现过上述各智人亚种和直立人各支系存在基因交流，并没有发现尼安德特人、丹尼索瓦人、其他早期走出非洲的晚期智人等智人亚种群体特有的基因转移到直立人各支系群体中，也没有发现直立人各支系群体特有的基因转移到各智人智人亚种群体中。

　　因此可以认为，尼安德特人、丹尼索瓦人等，与最后两波走出非洲的晚期智人一样，都是智人的亚种，相互之间互为亚种关系。而直立人和智人是存在完全生殖隔离的两个物种。

　　我们现代人身上有1%-2%的基因来自于尼安德特人。特有于旧石器时代尼安德特人的基因，在大部分现代人的基因组中占1%-2%。

　　包括现代东西非人群中都有1%的尼安德特人基因，这些基因应该是最后两波走出非洲的晚期智人在地中海沿岸与尼安德特人通婚交流基因后，又返回撒哈拉以南非洲，从而带入东西非群体中的。只有南非布须曼人中没有尼安德特人基因，但是随着西非群体南下扩张并与布须曼人通婚，以及西欧殖民者对南非的殖民，几乎已经没有完全不携带尼安德特人基因的现代人群体了。

　　对于尼安德特人基因和喉部解剖结构的研究，现实尼安德特人从神经发育基础和喉部功能，都支持与最后两波走出非洲的晚期智人群体类似的语言能力。对于可以完全确定为排除其他完全智人群体干扰的尼安德特人生活遗址的考古，也发现了明显的壁画、原始雕刻艺术和宗教仪式。

　　尼安德特人的社会形式以平均30-50人的父系群体为主，人口数量小于最后两波走出非洲的晚期智人群体在旧石器时代至新石器时代常见的平均100-150的母系群体。

　　父系社会和母系社会的差异，并不一定是尼安德特人群体人口少于最后两波走出非洲的晚期智人群体的原因，也有可能是尼安德特人因为神经功能等因素能够维持的种群数量较少，导致了尼安德特人和最后两波走出非洲的晚期智人群体对社会形式的选择差异。

　　对黑猩猩两个亚种的社会形式考察，也显示了母系社会的倭黑猩猩能够维持的种群数量大于父系社会的黑猩猩。最有可能的情况是，父系社会和母系社会的差异与神经功能等因素其他影响种群维持数量的因素相互影响，互为因果，循环作用导致差异越来越大。

　　而新工具技术的传播，也与能够维持的群体人口数量的差异，有明显的关系，种群平均人口数量越多越有利于新工具技术的传播，而新工具技术的传播发过来也可以扩大种群能够维持的人口数量，也与种群人口数量互为因果，循环作用，快速放大差异。

　　最终因为最后两波走出非洲的晚期智人为主的群体相当于尼安德特人为主的群体的巨大人口优势，加上不同群体间既通婚又竞争，最终尼安德特人的基因在现代人中被最后两波走出非洲的晚期智人的巨大人口完全冲淡，只贡献了极少的基因。

　　有些理论认为尼安德特人与最后走出非洲的晚期智人之间的通婚存在明显的选择性，这是站不住脚的。因为现代人中既不存在可以标记尼安德特人纯父系的来自尼安德特人的y染单倍群，也不存在可以标记尼安德特人纯母系的来自尼安德特人的线粒体单倍群，但却存在只来自尼安德特人而不来自最后走出非洲的晚期智人的特征性的常染色体标记。

　　所以，尼安德特人与最后走出非洲的晚期智人之间的通婚存广泛的通婚，对于现代人中既不存在可以标记尼安德特人纯父系单倍群也不存在可以标记尼安德特人纯母系单倍群，唯一合理的解释只能是这些染单倍群和线粒体单倍群因为尼安德特人相对数量太少了，导致被完全冲淡以后轻易地随着波动漂变凋零。而很多来自尼安德特人的常染色体基因，因为有助于适应寒冷的高纬度的气候和光照，而随自然选择，选择性地在人群中扩大了比例。

　　至于尼安德特人因为人口劣势完全被冲淡，是不是显示父系社会劣于母系社会，只能说在旧石器时代至新石器时代这段时期确实是这样，并不能随意推而广之。

　　黑猩猩两个亚种之间并没有出现明显的种群整体数量的优势劣势，可见这种情况几乎无法推广到智人以外的灵长类。

　　而对于现代已经进入工业化时代以后的现代智人，把旧石器新石器时代的结论直接套用到工业社会显然是不合适的。农业社会以后逐渐形成的父系宗族、母系宗族、农业父权制各种社会类型，也与旧石器新石器时代的父系母系存在明显的差异，不分析其差异和共同点，直接混为一谈并不合适。

　　

　　

　　

　　来自近亲个体的古DNA，为我们了解尼安德特人的生活与社会结构提供了新的见解。

　　Chagyrskaya洞穴位于西伯利亚南部地区的一处岩石露头上，看起来不怎么起眼。但对一个尼安德特家族来说，这里就是他们的家园。研究人员首次确定了一组血脉相连的尼安德特人：一位父亲与他正值青少年时期的女儿，以及其他两名关系稍远的亲戚。尼安德特人或许曾过着女性定期迁入迁出的小群体生活。图片来源：S. Plailly/E. Daynes/SPL

　　10月19日，《自然》报告了这项发现[1]。该家庭、Chagyrskaya洞的其他七名个体（包括一对来自另一氏族的可能表亲）、加之附近一处遗址发现的另两个人，共同构成了迄今最大的尼安德特人基因组库。这些发现还表明，尼安德特人生活在小社群中，而且女性经常离开原来的家庭加入新群体。

　　美国石溪大学的群体遗传学家Krishna Veeramah称，获得有关亲属制度和社会结构方面的知识，在古基因组研究中是一方新天地，因为它一般关注的是更大层面上的种群历史。“能在尼安德特人身上做到这个真是不可思议。”

　　Chagyrskaya洞坐落在阿尔泰山山麓的恰雷什河畔，其东面100公里处便是考古学宝库丹尼索瓦洞的所在地。智人、尼安德特人和丹尼索瓦人（以及至少一名这两者的混血）在大约30万年的时间里都曾间断性地在丹尼索瓦洞生活过[2,3]。然而迄今为止，Chagyrskaya洞的挖掘工作只出土过尼安德特人的遗骸（年代在5-6万年前）及其特征性的石器。

　　2020年，来自Chagyrskaya洞一名女性尼安德特人的基因组序列显示，她所属的群体不同于在更早时候占据丹尼索瓦洞的人群[4]。为了对Chagyrskaya洞的住民做更深入的研究，一支由来自德国马克斯·普朗克演化人类学研究所的古遗传学家Laurits Skov和群体遗传学家Benjamin Peter领导的研究团队提取了洞中其它17具古人类遗骸的DNA，并从附近一处名为Okladnikov的洞穴里也获取了若干样本。

　　Chagyrskaya洞的遗骸（包括牙齿和骨骼碎片）产生了来自11个人的完整与部分基因组。而Okladnikov洞的样本由于保存不佳，其中仅两份有足够的DNA可提取和测序。

　　有了这些宝贵数据，研究人员证实，Chagyrskaya洞的住民在血缘上更接近大约同时期生活于欧洲的尼安德特人，而非更早的数万年前占据丹尼索瓦洞的群体。

　　当Skov开始比对来自Chagyrskaya洞的基因组时，他迎来了职业生涯中的惊喜一刻：其中一位成年男子和一名十几岁的女性有一半的DNA是相同的，这只可能出现在他们是兄妹或父女的情况下。为确定这两人的关系，研究人员检视了线粒体DNA——它属于母系遗传，因此只有在兄弟姐妹、还有母亲与孩子（而非父亲与孩子）之间才是一样的。结果显示，两人的线粒体DNA不同，这意味着他们是父女关系。

　　团队在研究其它遗传材料的时候发现了更多家庭成员：父亲拥有两种类型的线粒体DNA（一种被称作异质性的特征），它们同样出现在洞里另外两名成年男子身上——这表示他们都来自同一支母系血统。Skov介绍说，异质性通常在几代之后就会消失，所以这三个人很可能生活在同一时期。他的团队还确定了另一个尼安德特家庭的组成人员：二级亲属关系的一男一女。

　　“你会想知道这些人的家庭关系是什么、他们又是如何互动的，”Skov说，“这是对尼安德特家庭的管中窥豹。”

　　如此大量的尼安德特人基因组（现有可用的基因组数量几乎翻了一番）让研究者得以探索其生活的其它方面。Chagyrskaya尼安德特人的母本与父本基因组的多样性都不高，这表示相互来往的育龄成年人口很小。研究人员曾经在山地大猩猩（群体通常由不到20只个体组成）和其它受威胁物种中发现过类似模式。

　　研究者还发现，母系遗传的线粒体基因组的多样性要远高于父系遗传的Y染色体。Skov称，对此有一种解释是，不断有女性由不同的尼安德特人聚落迁入。团队的建模结果表明，如果小型聚落里超过一半的女性出生于别处，那么就会出现他们观察到的遗传多样性模式。

　　“我觉得可以说这类社会结构存在于大部分尼安德特人中间。”西班牙巴塞罗那自然科学博物馆馆长、古遗传学家Carles Lalueza-Fox说。十年前，他的团队分析了来自西班牙一处洞穴的12名尼安德特人，并发现了多样的女性线粒体DNA（男性则不然），团队认为这是女性离开所在聚落的证据[5]。这让Lalueza-Fox开始思考，是否在欧亚大陆其它地区，遭遇智人并与之婚配的是这些迁移的女性尼安德特人。其他科学家则提醒说，生活在其它地方或其它时代的尼安德特群体的社会习俗可能不同。“只有在获取更多的证据后才能下判断。”Veeramah说。

　　让英国利物浦大学的考古学家、作家Rebecca Wragg Sykes惊奇的是，在一处遗址出土的遗骸里包含了数量如此之多的血亲——而这些人本是流动性很高的狩猎-采集社会的成员。尤其令人感到困惑的是，有一颗乳牙和两颗几乎没有磨损的恒牙属于同一名处于青春期的男性。“在我看来，这表示这群尼安德特人要么习惯在聚居地长时间停留，要么经常故地重游。”Sykes说。

　　Chagyrskaya洞还满是野牛和马的遗骸。Skov及其合作者认为，在这些动物季节性迁徙的时候，这里充当了类似狩猎营地的场所。Sykes提出，这样的狩猎活动可能为不同尼安德特群体的相遇和融合创造了机会，“我不觉得尼安德特人会策划彼此会面，但狩猎提供了那样的机遇。”

　　Chagyrskaya洞的家族还可能增添新成员。目前，挖掘工作仅涵盖了洞穴的三分之一，而Skov团队也只分析了手头不到四分之一的尼安德特人遗骸。他希望以后的研究能构建出更完整的尼安德特家谱——说不定还能找到那个女孩的母亲。“她可能也在里面。”他说。

　　参考文献：

　　1. Skov, L. et al. Nature 610, 519–525 (2022).

　　2. Jacobs, Z. et al. Nature 565, 594–599 (2019).

　　3. Douka, K. et al. Nature 565, 640–644 (2019).

　　4. Mafessoni, F. et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117, 15132–15136 (2020).

　　5. Lalueza-Fox, C. et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 250–253 (2010).

　　原文以First known Neanderthal family discovered in Siberian cave为标题发表在2022年10月19日《自然》的新闻版块上

　　原文作者：Ewen Callaway

　　? nature

　　doi: 10.1038/d41586-022-03339-7

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