它们的性(上)
原标题:它们的性(上)
它们的性
王大可著
流苏鹬
流苏鹬是一种特别的水禽,雄性演化出了三种形态:黑色的凶狠的“地主阶级”,白色的顺从的“流浪汉”,以及外形酷似雌性的“伪装者”。
蓝孔雀
获得交配机会的雄性蓝孔雀一边交欢,一边引吭高歌时,方圆几公里都可欣赏到这刺耳的叫声。按常理说,交配之时是动物一生中最危险的时刻之一,容易被捕食,必须谨慎、谨慎再谨慎。雌孔雀对于这种男子气概十分佩服,循声而来主动献身。
原鸡
原鸡是家养鸡的祖先,群体中的每只鸡都有自己的社会等级,从原鸡的一生,可以窥见性选择的残酷。
刺舌蝇
刺舌蝇是一种浪漫而持久的生物,它们的平均交配时长为77分钟。
孔雀鱼
雌性孔雀鱼偏爱肚皮鲜艳的雄性,雌性会通过延长交配时间让这类雄性传递更多精子。
雄西方松鸡
雄西方松鸡求偶的时候心无旁骛,竖起全身的羽毛,奋力拍打双翅,旋转跳跃闭着眼,舞蹈不完跳动不止。猎人可以轻而易举地射杀,甚至徒手擒获他们。美是危险的根源,爱是死亡的伴侣。
序言
很多人问我,大可,你为什么要研究“性”?
说这话的时候,男生通常低眉颔首、眼神迷离、双颊微红,羞涩地揉搓着双手,头稍侧向左边,双唇使劲抿住,陷入想笑不能笑的困境。
女生就直接多了,整个人像弹簧一样咯咯笑个不停,吃饭的时候,一排脑袋波浪似的起伏。
经历多次数不清的交谈,我发现这实在不是三言两语可以解释清楚的,迅速从泥潭抽身的法子就是回答:“为了研究怎么找对象。”毕竟大可是一个在高中就暗中观察,在女生的姨妈期和非姨妈期,男生发起聊天的频率是否有显著差别的奇女子,拥有八年“如何找对象”的理论研究背景,虽然被硬生生地拖过了可以早恋的年纪,但仍旧多年如一日地给我那些母胎solo的闺蜜灌输“如何站在达尔文的肩膀上找对象”,纵然目前战绩为零,仍然屡败屡战。
然而紧接着下一个问题就来了:“那该怎么找对象呢?”从朋友们汹涌的追击中,我深切地感受到如今的少男少女在面对情感问题时的焦虑,不禁瑟瑟发抖,脑子里闪过长长一串名单。临行去牛津前,老妈几十年未见的闺蜜们纷纷加上我的微信,语重心长地叮嘱我为她们的女儿留意对象。
遇到这种问题,本着认真负责的态度,我详细地从进化论讲到自私的基因,从无性繁殖讲到有性繁殖,直到提问者昏昏欲睡,垂死梦中惊坐起:“打住,so what?”
这个时候只能拿出老中医的传统良方:“要不我给你设计一个量表,你们回家做做看?”
卒。
而之所以,
“你为什么选这个专业?”
“你为什么选这个大学?”
“你为什么选这个国家?”
……
诸如此类的问题都很难回答。这是因为,在尘埃落定之前,你也不知道自己将来会出现在哪,你能做的就是给未来预留很多可能性。
而我选择的第一步,是读了生物,因为我想理解世界运行的规则。数学、物理、生物、哲学、心理学、人类学等学科,殊途同归,我都挺感兴趣,排除了智商准入门槛很高的学科后,我认为生物学的切入点简单粗暴,不就是争取“活得长、生得多”嘛!于是就入坑了。
选择的第二步,就是遇到现在的导师。来牛津之前,我都不认为“性研究”是严肃的科学。大四申请季,犹豫着转行,我实在不想做一个宏大框架下重复旋转的小齿轮,收着一管管DNA,养着一瓶瓶细胞。课余时间,我怀着对爱情的浪漫憧憬,自个儿研究忠贞的不二法门,却写出了令人心碎的鸟类出轨报告。我从一篇婚外情综述的参考文献中挖出我的导师,一拍即合。虽然至今不知道他看上我哪一点,也许这就是——你蠢我会夸,我丑配你瞎。
但有人就问了:“明明你研究的是羞羞的事情,怎么能算是找对象呢?”但不研究啪啪啪,难道研究公鸡怎么请母鸡喝咖啡、看电影吗?
在动物中(人也是动物),恋爱有两个核心——求偶和交配;婚姻也有两个核心——交配和育雏。公鸡求偶时会跳特定的舞蹈,炫耀自己的男子气概,如果母鸡避之不及,这段追求就失败了,如果她邀请他交配,就可以视作一段成功的浪漫关系。求偶和交配都是可以观察和量化的,我的课题研究的是公鸡的恋爱经历如何影响择偶观。没问题啊!
又有人会问了:“这和理解世界有什么关系?”
理解世界的最好切入点是生命(对我而言),了解生命有两个角度——个体和群体,维持一个群体的核心是社会关系,社会关系中最基础的关系就是性关系。
性关系绝不仅仅指性伴侣关系,最主要的性关系是父母和子女的关系,它既是生育的结果,又是爱的原因,具有极度的排他性和不可更改性,是信任滋生的稳固平台,是部落形成的前提。第二重要的性关系才是性伴侣关系,绝大部分生物都没有固定配偶,雄性是精子的“搬运工”,雌性是基因的“交换器”。在有固定配偶的群体中,性关系是连接两个没有亲缘关系的个体的强有力的纽带,让他们没有猜忌(或猜忌较少)地为共同目标努力。其他的所有社会关系都是建构在这二者之上的二级关系,比如合作关系。
那么研究“性”对于寻找生命的意义有什么帮助呢?
从自然选择和性选择的角度看,生物有两个任务:第一,对自己,活得长、过得好;第二,对后代,生得多、孩子好。然而对一个个体而言,繁衍的代价远大于收益,求偶、生殖、育雏,无一不是耗能巨大,可回报又是什么呢?
为什么我们要为孩子付出那么多?我听到的最多的回答是“孩子是我的一部分”“孩子是我的延续”。这种朦胧的情感,追踪溯源就是——你身上有我一半的遗传物质。家族遭遇外敌入侵,个体牺牲自己保全亲人的性命,这样纵然我消逝了,我的基因仍留在他们身上。环境资源紧张,我放弃自己繁殖的机会,给亲人带孩子,纵然这些孩子并不是我亲生的,但我的基因仍在这些新生儿身上。如果个体只为自己而活,他没有无私的理由。生命易朽,基因长存。基因像不灭的灵魂,寄居在寿命有限的肉体上,在一代代生物的身体中,流动、变异、扩增,它不介意哪一具身体在进化道路上碰得支离破碎,就像我们手上蹭破一块皮,新的细胞依然会长起来。
人类社会只是动物社会的一种,现代人类社会只是全球长时间尺度下存在过的人类社会的一种,当代西方文明不过是这几百年内人类文明中更能打的一个。然而,人类却傲慢地把动物性的高尚归功于人性,把人性的龌龊归罪于动物性。人类把自己“高贵的基因”捧在手心里,却并不知道自己其实是一颗脆弱的鸡蛋,所以自视甚高,认为鸭蛋、鸽子蛋、鸵鸟蛋这些低级蛋不配和我这个高级蛋在同一个篮子里,但谁知道明天谁先碎?
如果生命的意义是为了让基因更好地存在,那么基因为什么要复制、为什么要突变,基因进化的方向是什么、目的是什么,存在比不存在要好吗?可惜我们不能理解基因,就像培养基里的大肠杆菌不能理解人为什么要养它们。
不妨把我们自己想象成实验室的大肠杆菌,经历沉寂的岁月和莫名其妙的狂欢,24小时后在冰冷的化学试剂中被开膛破肚,走完重复单调的一生,残存的下一代则在循环中不得超生。西西弗斯不断把巨石推上山顶,我们该如何定义(而非寻找)人生的意义?
一个简单的活法是,按照基因告诉我们的那样活下去,做它虔诚的奴隶,臣服于巨大的不可知。寿终正寝,儿孙满堂。
基因驯化生物,就和人类驯化狗一样。你做了正确的事情,基因会给予你奖励——快乐。做了错误的事情,基因会给予你惩罚——痛苦。对个体而言,饿了没有东西吃会难受,欲望满足了会舒心,生物吃饭的动力是获得快乐,行为的结果是活下去。但对基因而言,它指使生物吃饭,目的不仅是让生物能活下去,更是让它好寄居得更久一些。生物“性欲望”得不到抒发会痛苦,解决后会舒畅,生物追求的还是快乐,但这个行为的结果是繁育后代。对基因而言,它指使生物交媾,目的则是创造新的寄居肉体。
但生物不能只追求一时的快感,而要追求可持续发展的快感,不仅要追求今天有饭吃,还要追求未来有饭吃,不仅要自己有饭吃,还要家人有饭吃。如果在群体里分工合作获得的快乐大于单打独斗,就应该合作共赢,对基因而言,群体的快乐总和也有增加。因为人类是基因忠实的仆人,快乐将成为唯一的衡量业绩的标准。
一切井然有序,就和正在发生的一样。
但如果我们活着只是为了基因的利益,那么我们的生命从我们的角度来看就是荒谬的——因为活着没有意义。倘若我们直觉活着当然是有意义的,那么我们便不能将快乐作为唯一的衡量标准,接下来又该如何构建人生意义呢?为什么我们一定要坦然接受基因的奴役,丁克、同性恋情、甚至结束生命是不是一种反抗?
人,究竟该如何活着?
王大可
2018年1月21日
第一章
虎口夺食
一、求偶难题:美、暴力与欺骗
又到了动物交配的季节,草地上,流苏鹬争夺配偶的战争已经一炮打响,各群体严阵以待,使出浑身解数。打头阵的当属装备着黑色羽毛的流苏鹬,他们是这片领地的老大。一旦有雌性进入,黑色流苏鹬便会翩然起舞,搔首弄姿地展示自己的美好。黑色流苏鹬体形强壮,是土地上的地主阶级,优先享有领地、食物的使用权。在异性面前,他们拥有优先展示自己的权力,优渥的生活条件也更容易得到异性青睐。
两只雄性黑色流苏鹬狭路相逢,眼下硝烟弥漫,剑拔弩张。雌性缓慢踱着步子,她们更想看看雄性的才艺表演,他们长得赏心悦目,会唱曲会跳舞,能给生活增添更多情趣。两只雄性流苏鹬会意,开始抖擞着胸上的羽毛,张开翅膀笨拙地跳舞。雌性心满意足地走向唱跳俱佳的雄性。然而,没得到青睐的雄性开始耍赖,一脚踹在赢得美人的雄性背上,用尖锐的喙啄对方娇嫩的泄殖腔。后者雄姿英发的样貌不见了,反倒被撵着满场跑。雌性的心上人就这样被暴力逐出了竞技场。
螳螂捕蝉,黄雀在后。雌性观看这场战斗的时候,一只白色雄性流苏鹬鬼鬼祟祟地接近了她。这只白色流苏鹬是帅气黑色流苏鹬的跟班,在老大被追得满场跑的时候,他没想着上前帮衬一把,倒是想渔翁得利。他猛地扑到雌性身上,咬着她的脖颈,弯曲下半身准备交媾。雌性哪想到前有豺狼后有虎豹,只能奋力挣扎。洋洋自得的黑色流苏鹬这才缓过神来,忙上前驱逐白色流苏鹬。
心上人跑了,雌性只得将就嫁给眼前这个救了自己的以暴力取胜的黑色流苏鹬。婚后生活并不是一帆风顺。丈夫后宫充实,这天,他又瞧上了新的“雌性”,卖力地献着殷勤。他炫耀着让自己称霸一方的肌肉,目标“雌性”只觉得索然无味,但却并不拒绝结婚的邀请。新来的“雌性”热烈地和雄性的后宫佳丽们打着招呼,旧有的雌性并不排斥,只当是百无聊赖的生活中多了一个陪伴。谁知新来的“雌性”举止暧昧,刻意制造着肢体接触,旧雌性只当对方在释放友好的信号,并未驱逐“她”。“她”一个踉跄翻上一只旧雌性的背,咬颈踩尾交媾一气呵成。旧雌性尚未反应过来发生了什么,新来的“雌性”早已跑得无影无踪。旧雌性生殖器周围尚有温热的精液,她怎么也想不到将来自己的儿子也会生成这副模样,靠欺骗来获取仅有的交配机会。
流苏鹬是一种特殊的水禽,雄性有三种形态,黑色的是凶狠的地主阶级,白色的是顺从的流浪汉,另外还有长得和雌性差不多的伪装者。地主阶级通常占80%~95%,流浪汉占5%~20%,伪装者少于1%。雄性在繁殖地炫耀求偶,等级森严,战场永远属于地主阶级。流浪汉四处吆喝吸引雌性,却没有交配权。因为一旦他们的不轨意图被地主阶级发现,就会被啄得头破血流,但深谙套路的流浪汉总能在地主阶级与其他雌性缠绵、无暇他顾之时,在隐蔽的地方抓住一只雌性快速解决生理需求。伪装者体形与雌性相当,没有花哨的羽毛。因为外形酷似雌性,他们闯入地主阶级的领地时并不会被驱逐,甚至会引起地主的怜爱。时间紧迫,在进入地主的后宫之后,他们需要在露馅之前找准时机,以最快的速度找到“姐妹”交配,把精子发射到雌性体内,再全身而退。这被称为替代繁殖策略。
二、弱者的求偶策略
流苏鹬的策略在自然界里并不是孤例。无法正当寻得交配机会的雄性几乎只能靠此方法繁衍后代。动物深谙弱者要翻身,靠诚实竞争没用。那些诚实竞争的弱者大都被淘汰了,无法出现在我们的视线里,而不诚实的竞争者,却年复一年从强者口中夺食。
睛斑扁隆头鱼在江河湖海中追逐嬉戏。躁动的雄性四处寻找隐秘的小窝,装扮自己的新房。待一切准备就绪,雄鱼就殷勤地邀请雌性来家里参观。孤男寡女共处一室,浪漫逐渐升温,雄鱼亲吻着雌鱼,两鱼像偶像剧中演的那样,在充满粉红色气泡的水里螺旋上升,螺旋下降。
雄鱼单鳍跪地:“嫁给我好吗?为我生儿育女。”雌鱼脸上泛起红晕,娇羞地点点头,解开衣裙,产了一地卵。雄鱼喜不自禁,正准备大干一场。说时迟,那时快,被爱情冲昏了头脑的雄鱼并没有意识到,另一条雄鱼已在洞口窥视好久了。他像离弦之箭般蹿到雌性身边,以迅雷不及掩耳之势放出一大堆精子。在房主意识到自己被绿了之前,捡漏的雄性又一个箭步逃离作案现场,一切都那么天衣无缝。
这种“可耻”的行为被称为寄生。寄生行为广泛存在于体外受精的鱼类中。地主阶级通常由高大威猛、颜色艳丽的雄性组成,他们往往优先占据了最好的繁殖位点。剩下的雄鱼要么只能找到屋顶塌了半边、雌性正眼都不瞧一下的破窝,要么居无定所。雌性找对象十分看中对方的经济实力,好的房子往往更隐蔽,易于躲避捕食者,后代存活率更高。
那些体形小的雄性虽然硬拼拼不过,但还可以玩阴的,尤其很多鱼类是体外受精,更加有机可乘,雄性即使对着苍茫的大海发泄欲望,也有几分概率喜当爹。当然,最有利可图的还是在别人洞房花烛之际乘虚而入。这种当面给人扣绿帽子的行为很危险,简直是用生命在“啪啪啪”,跑得慢了就会被胖揍一顿扔出门。不仅如此,地主还会千方百计提防小偷。比如,在小长臀虾虎中,如果想捡漏的雄性比例很高,地主便会把家门修得小一些,让他们有命进来没命出去。道高一尺,魔高一丈。为了应付这类情况,小偷有时候会趁男女主人出门的时候,偷偷潜进房内,释放一群精子。想到地主和地主配偶之后将在自己的精液环绕下缠绵,小偷的嘴角便浮现出邪恶的笑容。
三、动物们也渴望公平
在雄性流苏鹬群体中,除了地主阶级,剩下的两种表现型都被视为小偷。地主不欢迎他们,自己勤劳建起的房子、迎娶的娇妻,却被小偷占有。雌性也不欢迎他们,性行为需要双方同意,自己却在猝不及防中被侵犯,万一受精,生出流浪汉或伪装者的儿子,就也是天生的小偷。哪个父母不希望孩子老实本分地生活,哪个孩子不希望自己有一个厉害的父亲?伪装者像过街老鼠一样,人人喊打,却灭绝不了。
体格强壮的地主鱼也是这样想的,若是劲敌在外,地主便要时时刻刻守卫自己的房子和配偶,以致浪费了本可以用来觅食的时间和精力。高墙之外,不满的“无产者”时刻准备着冲进地主房内分得一杯羹,谁叫他们垄断了繁殖必备的领地资源。小偷们浪费了好不容易吃进去的能量,来生产大量的精子。无奈的雌性,明明是自由恋爱,却中途被人插一杠子,莫名其妙生了别人的孩子,有苦说不出。
雄性黑色流苏鹬和地主鱼希望能建立一个公平正义的世界,大家凭借打架能力分配领地和配偶。小偷们也希望建立一个公平正义的世界,择偶的标准能更多样化,不因为天生矮小就丧失公平竞争和追求爱情的权利。雌性流苏鹬同样希望能建立一个公平正义的世界,没有欺骗、没有强迫,自由恋爱。
那么,什么是公平?
四、警惕恋爱中的骗局
什么是公平难以回答,我们不妨换一种方式来寻找答案——什么不是公平。对小偷感到愤懑的人估计会认为欺骗有违公平,但当我们满怀期待地去自然界中找寻诚实,最后可能会失望地发现,欺骗远比诚实来得广泛。
求偶博弈中的欺骗无外乎我爱你,你却不爱我,因此我伪装自己来迎合你。伪装总有卸下的一天,发现对方不是良配的雌性,或高傲地一走了之,或深陷雄性的陷阱无法脱身,只得委曲求全。无论如何,受到欺骗的雌性都付出了时间成本,甚至生殖成本。
纵然在人类眼里,雄性蓝孔雀有着夺目的尾羽,但在雌性眼里,漂亮的尾巴太多,有趣的灵魂太少。那些长得不够美、才艺不够好、打架不够强的雄性终究难觅佳人。如果雌性都不愿上门看看,他们就更没有机会了。因为流量为王,而自然界里最招徕流量的就是叫声。
蓝孔雀交配时的叫声格外地引人注目,获得交配机会的雄性蓝孔雀一边交欢,一边引吭高歌时,方圆几里都可欣赏到这刺耳的叫声。按常理说,交配之时是动物一生中最危险的时刻之一,容易被捕食,必须谨慎、谨慎、再谨慎。那些不处于食物链顶端的物种一般都会找一个隐蔽的地方悄悄行动。雄性蓝孔雀却反其道而行,大声宣告自己的存在,面对气势汹汹的捕食者毫不畏惧。雌孔雀对于这种男子气概也是十分佩服,循声而来,主动献身。
按常理说,自然选择会首先筛选掉无事乱叫的个体。如果是被捕食者,叫声可能吸引来捕食者。如果是捕食者,叫声可能吓跑被捕食者。交配是一件私密的事情,最好不要被突然打断,而叫声可能会引来无关的围观者。交配要持续一段时间,这段时间内,无论是逃跑、防御,还是打架,都受到影响。但性选择经常展现出超出常规的筛选力度,雄性冒着生命危险也要展示出能够彰显自己成功的性状。或许在雌性看来,这性感的吼声象征着面对逆境仍能生存的能力。因此雌性乐此不疲地循着交配声而来,对交配中的雄性芳心暗许。
既然叫声能给自身魅力加分,一些不法分子也就打起了小算盘,纵然自己是铁杆单身汉一个,也要学着那些风流公子哥成天乱叫。这些心机雄孔雀叫完之后还会衔住一根小木棍啄地,假装嘴里有食物,勾引雌性。平均而言,叫声可以多吸引14.4%的雌性造访,一旦有了流量,雄性就可以尽情展示自己,或者使用蛮力逼迫雌性就范。大多数雌性抱着看帅气小哥哥的心愿而来,却失望而归。不过,我们也不能全然忽略雌性的主观能动性,骗子毕竟是骗子。研究人员发现,尽管31%的叫声是骗子发出的,但只有不到3%的骗子能成功和雌性交配。
除了模仿交配时的叫声,雄性还可以通过模仿危险靠近的声音来恐吓雌性进行交配。曼妙的歌声能为雄鸟增色不少,毕竟鸟驰骋天空,光凭眼睛发现潜在交配对象效率太低,而歌声穿透力强,且搜寻成本低。雌性琴鸟就会被歌声吸引,驻足听上半晌,如果发现这个奋力歌唱着的雄性不对自己胃口,就会离开。雄性一看,自己辛苦唱了半天,快到手的媳妇竟然想飞走,立马就会转变声音,发出通常遇到捕食者才会发出的声音,表示外面危险。雌性只能好好留下来共度良宵,等外面安全了再走。
公鸡也深谙欺骗之道。公鸡在遇到蛋白质丰富的食物(如虫子)时,并不会一口吞下。生殖期雌性的蛋白质消耗巨大,比公鸡更需要虫子。因此,公鸡会利用食物吸引雌性靠近,具体做法是将虫子衔在嘴里,以喙扣地,发出咕咕声。听到声音的雌性,为了获取食物,常常会和雄性进行交易。雌性获得了食物,雄性获得了性满足。然而,不诚实的雄性常将小木棍衔在嘴里,模仿叼住虫子的姿态,发出类似的声音。雌性往往要走近才能发现被骗,而此时已不一定能逃脱。
五、什么样的对象才是优秀的?
什么是诚实的信号呢?1974年,以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维(Amotz Zahavi)提出了不利条件原理(Handicap hypothesis),认为雌性偏爱基因质量高的雄性,雄性不仅要身板硬,还需要做一个好的推销员。
每个雄性都可以吹牛皮说自己是天下第一,雌性却没那么好糊弄。雌性巧妙的逻辑是,如果这个雄性身上有不利于生存的特征,却还能充满激情地在我面前搔首弄姿,那一定是具有独特的生存技能。比如,雄孔雀有靓丽的长尾巴,鲜艳的颜色更容易吸引捕食者,长尾巴不容易逃脱险境,在毫无遮蔽的公共场所开屏也会增加危险。但尽管如此,他还是能够站在她面前求爱,正说明了他足够强壮和机智,那他们的孩子也会遗传到他的强壮与机智。那些不够机敏却仍旧在雌性面前炫耀的雄性早被吃掉了,而那些短尾暗色的雄性在生存和繁殖的两难中选择了生存,也就失去了性吸引力,只有强壮机智的雄孔雀才能抱得美人归。所以,选取什么样的信号,制定什么样的标准,就有讲究了。
扎哈维提出的不利条件原理指出,如果展示一个信号需要付出极大代价,而个体仍旧选择展示信号,那么这个信号就能诚实地反映个体质量。比如,泰突眼蝇两只眼睛隔那么远,一不小心就撞坏了,能够完整地活着,说明它的生存能力一流。实验证明,眼间距确实是一个诚实的信号,可以同时反映基因质量和成长环境质量。以柄眼蝇为例,基因质量好的雄性柄眼蝇不管吃什么都眼间距长,基因质量差的柄眼蝇眼间距受环境影响很大,没吃好眼间距就小了。而在基因状况一致时,营养状况好的雄性眼间距更长。
1982年,美国生物学家威廉·汉密尔顿(William Hamilton)和马琳·祖克(Marlene Zuk)提出了健康假说,认为雌性会偏爱健康的雄性。在寄生虫病流行的物种中,颜色鲜艳的羽毛显示了雄性的健康程度。被寄生虫困扰的雄性无力产生鲜艳的羽毛,皮肤上的秃皮也会显示该雄性可能感染了寄生虫。雌性还能通过检查雄性的尿液或观察其打斗能力判断其是否生病。三刺棘鱼的红肚皮可以显示自身的健康程度,越红越健康,雌性也确实偏爱更鲜艳的雄性。实验人员把一群雄性染成红肚皮,其受欢迎程度立刻爆表。当实验人员使用绿色的光照射鱼群,雌性无法区分雄性肚皮的颜色,就只能随机交配。
但如果维持信号的成本太高,就难以广泛流传。比如,两个雄性为了心爱的姑娘决斗,斗完了,一个死了,一个重伤,虽然赢得战斗是诚实的信号,但是还活着的那位也没有力气交配了啊。因此,生物们更喜欢采用一些经济实用的信号,即传统信号。传统信号主要有两类,一类信号与打斗水平直接相关。比如,公鹿喜欢向对手咆哮,咆哮的频率和时长可以反映雄性的打斗水平。当你遇到一个连吼半个小时不停的对手,通常不会有干架的欲望,因为对方看起来太能打。另一类信号与打斗水平间接相关。比如,携带勋章的动物被认为是能打的,麻雀胸前的一撮黑毛即为勋章,是身份的象征。但就像武林确定排位时有自己的规矩,携带勋章的“武林盟主”也需要接受众人的挑战。如果有一个携带勋章的弱鸡企图浑水摸鱼,便立刻会被打趴下。当弄虚作假成本太高的时候,勋章也就被认为是诚实的信号。
六、性魅力虚假宣传
然而并不是所有的信号都真实可靠,生物们总是能找到各种方法制造一个假信号。如果生产假信号的成本低于用假信号去骗其他个体获得的收益,则欺骗行为可以稳定存在。在动物世界,作弊行为广泛地存在于生活的各个方面。
流星锤蛛以蛾子为食,织好一张网守株待兔效率太低,于是它们费尽心思,模拟出一种气味,让蛾子自投罗网。这种气味模拟的是雌性的性外激素,雄蛾子对雌蛾子的性外激素十分敏感,一旦闻到雌性的踪迹,就会奋不顾身地跑过去求偶。流星锤蛛释放的气味让雄蛾子误以为有异性在那边,主动靠近。所以这种蜘蛛几乎吃到的全是雄性蛾子。
除了种间作弊,更多的作弊方式实际发生在种内。动物界中,叫声是传递信号的一种方式,谁来叫、怎么叫都有讲究。危险来临,群体中的一些成员需要及时提醒大家保持警惕,但叫声会暴露自己的位置,使自己成为捕食者的目标。有研究认为,发出叫声的个体是为了族群的生存甘愿牺牲自己。也有研究认为,权力越大,责任越大,领袖承担了风险,保护了族群。原鸡中地位高的阿尔法鸡,比其他雄性更加警觉,发出警报的次数更多,也拥有交配上的绝对优势。将一只贝塔鸡变成阿尔法鸡(比如移除群体里的阿尔法鸡),他的叫声会显著增多。而研究人员发现,发出空中警报的次数和交配频率显著相关,为了群体安危主动承担一部分风险的公鸡,在母鸡眼里也别有魅力。
但如此一来又有鸡要钻空子了,平安无事的时候也要叫两嗓子,反正没有捕食者,叫了也没事。研究人员曾经发现一只地位低下的公鸡曾在打盹的时候眯着眼睛发出了警报。但一天到晚喊狼来了,总有一天要被阿尔法鸡打,因此这类公鸡觉得还是欺负母鸡比较划算。正式的求偶过程中,公鸡需要给母鸡准备小零食,口含着零食发出叫声或者用喙衔着食物在地上摩擦。找不到对象的单身抠门鸡则会含一个小树枝,发出类似叫声吸引雌性。
“礼物好难拆啊!”——雄蜘蛛趁“女友”拆礼物时行不轨之事。
蜘蛛也惯用此伎俩。求偶时,雄蜘蛛需要进贡给雌性一个有营养的聘礼,通常是被厚厚的蛛丝包裹着的食物。在雌性费尽力气打开包裹的同时,雄蜘蛛跳上雌蜘蛛的背,卖力地开始交配。交配时长和礼物大小正相关。如果雌性吃完了,就会一脚把雄性踹下来。交配时间越长,传递的精子越多,越可能成功受精。于是,心怀不轨的雄蜘蛛把包装做得愈发精美,一时半会儿打不开。更有甚者,会在里面包上假猎物,如树枝,欺骗雌性,等雌性发现的时候,雄性早就逃之夭夭了。
鱼类由于是体外受精,两性生殖代价差异不大,因此实现了相当的两性平等。有些雄鱼有育雏、护仔的本领,当鱼宝宝离巢过远时,鱼爸爸会耐心地把孩子引回家。南美的一些雄鱼会把受精卵含在嘴里或者鳃里进行孵化。所以在鱼类中,雌鱼很看重雄鱼的责任感,偏爱有护卵习性的雄鱼,因此更喜欢和身边有鱼卵的雄性交配。知道了选择标准,就知道了该怎么钻空子,有一些雄鱼,比如雄性扇鳍镖鲈,明明不顾家,但又想装出好爸爸的样子,便在鱼鳍上进化出了卵形斑点,远远望去就像超级奶爸。
那如果没有演化出伪装成卵的图案,就没有办法欺骗雌性了吗?当然不是。雄性三刺棘鱼为了伪装成奶爸,甚至会悄悄溜进邻居新婚夫妇的卧室,趁他们不注意,偷一兜受精卵回家。他可不是什么深情奶爸,一心给别人养孩子,他只是为了一己私利,导致别人骨肉分离。雄性的窝里鱼卵数量越多,对异性的吸引力越大。情场受挫的雄性为了伪装成一个好爸爸,制造了儿孙满堂的假象。这些偷来的鱼卵被利用完之后,还可能葬身假奶爸的腹中。
传统信号成本低廉,一旦作弊成功,好处多多,因而作弊现象层出不穷。上文说到公鸡喜欢鸣叫,其实公鹿也喜欢低吼。低吼的时间越长,母鹿就认为对方的质量越好。这是因为一来,低吼时间长可以证明体力好,平时估计不常饿肚子。二来,叫声会暴露自己,引来捕食者,能活下来,说明这头公鹿跑得快。然而,低吼并不是一个完全诚实的信号。首先,根据低吼时间进行质量推断只是假说,并非充分实证过的结论。第二,哪怕有实证结论支持,这也仅仅是粗糙的统计学推论,只能得到大致趋势。毕竟,具体到某一次邂逅中,低吼是否有被捕食的成本就不得而知了,毕竟吼叫是自主可控、灵活多变的行为。
假设一只公鹿的质量并不好,打架几乎从来不会赢,但是特别知道什么时候可以低吼,什么时候不可以。在危机四伏的区域,他会优先保命,不逞强,而在空旷安全的地方,在四下无竞争对手的地方,则不吝一展歌喉。雌性听到优雅绵长的吼叫声,不免春心荡漾,误以为他是一只质量颇高的雄性,便答应了他的求欢。所以这只雄性虽然平均低吼时间短,但在特定区域单次低吼时间长,总能骗到一些雌性。
那其他雄性不来检举他作弊吗?如果大家来自同一个群体,自小知根知底,那么他的假信号很快就会被发现。长期观测下,作弊非常困难。但如果大家从未见过面,那么别的雄性一见他低吼功夫如此了得,也不敢贸然挑衅,说不准暴力冲突之后谁会更吃亏。如果作弊雄性遇到一个愣头青,非要打一架,那么大不了不吼了直接跑路。骗子鹿在群体中比例很低时,大家压根不会去想他是个骗子,于是谁也不敢上去打架。可一旦骗子的比例升高,总会有一些不怕死的鹿上前挑战,一上战场高下立现。大家幡然醒悟,我们之中有骗子,于是见到很能吼的内心也不发怵。这样骗子被发现的概率就提高了。但光发现骗子不够,还需要惩罚骗子,否则对骗子而言,伪装成功有好处,伪装失败没坏处,为了取得最大收益,不如都去作弊。全民作弊时,信号就失去了鉴定质量的能力,参考者就会被迫选择其他的信号辨别异性质量。
从雌性视角来看,根据经验,低吼时间长短确实是一个判断雄性质量的好标准。如果群体中作弊的雄性少,雌性遇到十个喜欢低吼的雄性,可能八个都是质量好的,那么这个评判标准的正确率就很高,筛选成本也很低。对于那两个伪装强大的雄性,的确也可以获得本不拥有的交配机会。从其他雄性的视角来看,如果群体中作弊的雄性很少,那么看到一个会低吼的雄性,还是不要招惹的好,万一对方是货真价实的,免不了一通打。但如果群体中作弊的雄性多,雌性就可能因为被骗而付出极大的代价,而作弊的雄性哪怕被诚实的雄性教训了,仍旧可以换一个地方继续行骗。
作弊为何屡禁不止?因为动物(包括人类)很少采用成本高昂的信号。代价很大的信号包括以死明志,像早期基督教的传教者大量殉道,殉道是虔诚的一个诚实信号,但代价是生命。随着基督教地位上升,信教几乎没有代价,好处却很可观,腐败自然就出现了。传统信号的缺点在于,观察者很难去检验每一个个体,因此观察者通常是进行抽检,而非每一个都检查,否则对于观察者而言成本太高。只要是抽检,就一定会有浑水摸鱼的情况。
第二章
窃听风云
一、无孔不入的窃听者
有些真实的信号里穿插着谎言,有些真实的信号则希望把自己掩藏起来。一个合格的研究者不仅要学会从虚实相生的现象里找到诚实的信号,还要能掘地三尺,找到生物不想让我们知道的真相。
只有人类会担心自己的通话录音、历史消息和购买记录被人窃取吗?当然不是。信息安全问题长期困扰着所有诚实守信的生物们。毕竟是生物就需要交流,交流就要传递信息,在传递的过程中,信息就有可能被窃取和破译。有人靠窃听、偷看发家致富,儿孙满堂,有人靠窃听、偷看杀人于无形。窃听者无孔不入,信息一旦传递,被谁接收就不受发送者的掌控了。
生物世界窃听现象的普遍性,远远超出你的想象,甚至连一些植物都会窃听。
实验人员发现,烟草植物可以破译它的邻居——山艾树间的对话。山艾树遭受物理损伤时,尤其是植食性动物把它们啃了一口时,会发出受伤害的信息素。这种信息素通过空气传播,山艾树的邻居烟草就能窃取这个信号,强化自我保护。实验人员剪掉山艾树树枝,以模拟山艾树被啃,烟草便紧接着在叶片中产生了更多的防御素。实际上,虫害并没有发生,烟草白白在防御系统中消耗了更多能量,导致它们在冬天更容易受到霜冻的打击。这个实验里的窃听者只是增加了自我防守,并没有损害山艾树,但在自然界,还有更多窃听行为直接损害了被窃听者的利益。
蝙蝠能发出超声波定位猎物。很多动物不具备接收超声波的能力,所以蝙蝠不用太担心自己被捕食者窃听。然而,同一物种的种内竞争往往最为激烈,因为大家爱吃的东西一样,爱住的房子一样,对配偶的需求一样。物质有限,为了活下去,蝙蝠把黑手伸向了同胞。有同胞的地方就有肉吃。蝙蝠发现,如果同类在某一个地方聚集,那它们要么在吃饭、睡觉,要么在交配。去抢同胞有时比自己苦苦寻觅容易得多,所以一些落单的蝙蝠会通过窃听声呐信号接近并加入其他蝙蝠群。也正因如此,相比漂泊无依的蝙蝠种类,有固定住所的蝙蝠更注重信息安全,防止被同类破译。
雄性泡蟾有色彩斑斓的喉囊,喉囊可以储存气体,帮助其发出聒噪的求偶叫声。喉囊舒张之间,会在水面产生波纹,水纹也能吸引雌性。但繸唇蝠识破了这个招数,会寻着水波找到雄性泡蟾。为了交配丧命的雄性动物不计其数,活着和交配是两项冲突的生命活动。尽管形势如此严峻,但雄性动物们依旧迎难而上,也许,从另一个角度看,雄性活着可能就是为了求偶。
生殖方面的信息窃取主要有三个方向。
第一,雌性窃听、偷看雌性,跟风择偶。对找老公没有经验的年轻雌性,经常会偷看经验丰富的雌性(比如年长的雌性)挑选什么样的雄性,然后跟在后面也和这个雄性交配。
第二,雌性窃听、偷看雄性。年轻的雌性成长了,很快发现听妈妈的话不总是对的,还是要用自己的脑袋去判断。最简单最准确的判断就是谁的武力值更高。虽然暴力不创造财富,但如果没有暴力,创造的财富就可能被抢走。雌性可以偷看两个雄性打架,在充分保存自身的前提下拥有准确的配偶质量信息。
第三,雄性窃听、偷看雄性。争夺配偶过程中,雄性打架非常常见,然而打架的代价太高,一不小心就挂了。从打架开始到打架结束,胜负会逐渐明晰,输家越早认输,自己受到的伤害越小。经验丰富的雄性甚至不需要开打,就知道对方实力是否在自己之上。如果是的话,赶紧握手言和,把雌性拱手相让,自己再去寻找新战场。年轻的雄性总以为自己会赢,打架没有分寸,最后折戟沙场。而偷看其他雄性打架可以毫无代价地知道对方的实力,如果对方很强,则走为上计,如果对方很弱,就一招制敌。看得多了,才能更好地认识自己。
为什么没有第四点,雄性窃听雌性呢?因为雄性看到雌性就立马上去追求,根本耐不住性子偷听。
二、跟风择偶
什么是跟风择偶?就是不去“理性”判断异性的质量好不好,而是不加思考,人云亦云。如果看到异性和别人交配,那说明它质量好,所以其他同性才要跟它交配。那么我也应该和它交配。跟风择偶有一定适应性意义,通常在自己不知道怎么选择却又不得不做出选择的时候,与其瞎选,不如借鉴一下别人的选择。万一别人的选择是经过深思熟虑的呢?设想我们在一个陌生的地方吃饭,挑选餐厅的学问可就大了,但最简单、最常用的方法还是看哪家人多。我们倾向于认为,需要排队一小时吃饭的地方一定物美价廉。挑选配偶也是这样。雌性倾向于认为,其他雌性又不是傻子,选了这个雄性说明他一定有什么过人之处,跟着她们选也错不到哪里去。但是跟风做决策也难免会翻车,就像自己不会做题,于是随便抄了一个人的卷子,结果发现对方其实也不会做这道题。
研究人员通过人为操纵雄性的异性缘,让雌性对两组差不多的雄性产生了显著不同的偏好。实验人员把两条身长、花色相似的孔雀鱼放在透明水族箱中隔开的两个单间里,然后让一条雌性作为“托儿”,靠近其中一个单间,假装是被该雄性吸引。雄性对她展开热烈追求,她也配合着雄性跳舞。另一条实验雌性透过玻璃,目睹了两鱼交欢的一切,对那条雄性产生了不可名状的微妙情感。接着移除托儿,让实验雌性自由地从这两条雄性中选一个交配,20次实验中有17次雌性选择了刚刚交配过的雄性。为了排除干扰,比如某些雄性可能天生更招异性青睐,实验人员让托儿配合另一只雄性也演了一次戏,产生了类似的结果。
雌性对雄性的偏爱可能会受到其他雌性的影响,即使她们已经有了心仪的对象,也可能改弦更张。将两只雄性孔雀鱼放在水族箱里,让实验雌性自由选择一个配偶。选好后,一肚子坏水的研究人员分开了这对热恋中的情侣,把一个托儿放到了刚才没被选中的雄性身边。实验雌性在一旁默默观看,她怀疑刚才自己选错了配偶,也许现在这个正在和别人卿卿我我的雄性质量更高。实验人员移除托儿,给实验雌性最后一次机会选择伴侣。果然,爱情经不起考验,实验雌性的变心比例与对照实验相比出现了显著升高。为了避免雌性动物对配偶的兴趣随着交配次数而下降(即喜新厌旧的“柯立芝效应”)所带来的影响,对照实验在没有托儿的情况下重复测试了实验雌性的偏爱,发现她还是喜欢第一次就看上的雄性。
年轻的雌性会模仿年长雌性的选择,反之则不然。实验人员改进了本节讲到的第一个实验,结果发现,当托儿是年长雌性,实验对象是年轻雌性时,年轻的雌性会模仿年长雌性的选择。但当托儿是年轻雌性,实验对象是年长雌性时,年长的雌性并不会被迷惑,选择结果和对照实验(即在没有托儿的情况下自由选择)没有显著差别。这可能是因为只有年轻的个体会经常向年长的个体学习。
三、偷窥香艳场面
虽然观看交配场景可能并不能得到太多有用信息,但生物对观看香艳场景有着无尽的兴趣。一方面,观看本身可能会带来性刺激,为那些性经历不多的雄性提供了另一条产生性愉悦的途径。另一方面,从观看中也可以学到一些交配技能。
我在做实验的时候,发现一旦有一个鸡舍的鸡在交配,周围三个侧面鸡笼里的公鸡都会挤破头观看。吃饭的、喝水的、打架的、睡觉的,统统放下手中的活,围在铁丝笼前,甚至不惜为了抢占最佳观测位置大打出手。为了保护实验鸡的隐私,我在笼子的三个侧面围了一张深绿色的网子,遮住那群喜欢看交配现场的公鸡的眼睛。然而,有公鸡竟然缩着身子从网下面的缝隙钻了出来,夹在网和铁丝中间津津有味地看,有的公鸡飞到稍远的树枝上,抻着脖子看,还有的公鸡踮着脚站在高处看。
原先我以为这只是公鸡的恶趣味,没有想到的是,母鸡也热衷于此。母鸡会啄烂边缘的网,再把小脑袋塞进来,侧着一只眼聚精会神地看着。要知道,绝大多数交配都是强迫性行为,母鸡通常很厌恶交配发生在自己身上,对公鸡往往避之不及,可为什么对于观看其他鸡交配却兴致盎然呢?
热爱偷看的动物,并不只有鸡。进化生物学倾向于给所有动物行为一个合理的解释:偷窥,是为了学习。最简单的例子,莫过于不谙情事的熊猫通过看“熊猫A片”学习“啪啪啪”的技巧。如果年轻动物不靠偷窥长辈,你以为它们是怎么学会传宗接代的?新闻都报道过,发情期大熊猫拒绝交配,看完“熊猫A片”后首获爱爱。
一个鸡舍的鸡在交配,周围三个侧面鸡笼里的公鸡都会挤破头观看。
尽管如此,学者仍然无法解释为什么经验丰富的动物依然热衷于偷窥。他们提出了很多假说,但没有一种可以被完全证实。有研究发现,也许对雄性偷窥者而言,观看别人“啪啪啪”可以得到雌性是否处于排卵期的准确信息。
我们那不太近的近亲——地中海猕猴习惯在交配时发出叫声。于是,研究人员有了这样一个假设,雌性在交配的过程中喊叫说明她正在排卵期。然而通过测量雌性荷尔蒙水平,他们发现这二者并无关系,但是他们通过分析雌性叫声的频率和间隔,却发现这与雄性是否射精有关。雄性射精后,雌性的叫声是不同的,如果雌性的叫声没有变化,这也许就给了群体中的其他雄性一个信号,即虽然该雌性交配了,但是该雄性并未射精,因此精子竞争风险小,其他的雄性如有意,倒是可以追求一番的。然而,由于研究人员并不能操纵雌性的叫声或是雄性的射精情况,因而也无法确认究竟是雌性不同的叫声导致了雄性射精的差异,还是雄性射精的情况导致了雌性声音的变化。
另一项研究也找出了叫声和射精之间的联系。研究人员通过观察雄性的肢体动作远程判断其是否射精,并将射精情况和雌性的叫声联系在一起。他们发现,如果雌性不叫,那么雄性只有1.8%的概率射精;如果雌性叫了,则雄性射精的概率高达59%。
研究者就此提出了两种假说。第一种假说是,雌性是叫给配偶听的,叫了之后配偶更可能射精,从而达成交配的最终目的。然而,已有的实验只能证实二者相关,却无法确证因果。第二种假说是,在一个没有隐私的世界里,雌性是叫给围观雄性听的。多个实验证明,雌性的叫声的确可以激发雄性的性欲。
实验人员把雌猴的叫声录下来,然后把雌性随机分为两组,一组背景音乐是叫声,另一组背景音乐是杂音。观察发现,叫声组的雌性和数量更多的雄性发生了关系,交配间隔也更短。通过短时间和多个雄性交配,雌性得以触发精子竞争,有助于筛选出质量更高的精子。
可是,围观的雄性为什么管不住自己的眼睛和耳朵,偏偏要被利用?
答案似乎可以理解为,这是一个双向利用的过程。雄性会根据雌性的交配历史,调整自己的交配策略,掌握的信息越多,做出的判断越准确。通常,如果雌性可能已经交配过,那么为了让自己受精成功的概率增大,雄性必须要增加射精量。但如果雌性已经接受了很多雄性的精子,那么自己一厢情愿地增加射精量未必会取得期待的效果,这时候雄性就会抠门很多。
那么,围观的雌性可以从香艳场景中得到什么呢?
四、为什么要偷窥?
也许对雌性而言,偷窥别人交配可以知道这个雄性质量好不好。有的雄性健康状况堪忧,根本无力完成交配过程,雌性偷窥者就可以排除他了。有的雄性对雌性十分凶残,雌性偷窥者就可以远离他。如果雌性主动对雄性求欢,那么该雄性很可能有一技之长,可以考虑考虑。
雄性偷窥别人交配固然有一部分生理因素,不过还有一点很重要,那就是通过和别人比较才能认识自己。为什么别人能找到对象我不行?我可以从他身上学到什么?今后相遇,我该战斗还是逃跑?
在上一节描述的实验情景中,公鸡和母鸡都争相围观交配的香艳场景就是一个例证。不过,自然条件下,公鸡其实不会偷窥其他鸡交配,而是直接冲上去把情侣拆散,趁机和雌性交配,如果被暴打一顿,就赶紧逃跑。因为被偷窥的雄性赶走了入侵者后还要和雌性温存,所以大概率不会追上来打。
在更多的情况下,性选择的双方更喜欢偷窥的场景,是两个雄性打架。
雄性鱼类便是如此。知悉谁是强者谁是弱者,才能更准确地恃强凌弱。形成一个社会的关键在于明确阶级,这样资源分配的矛盾更少。社交能力的一大体现就是找准定位,去干这个位置该干的事情。偷听得多了,对自我的判断也更准确一些。
这种偷窥并不限于“高级”的脊椎动物,科学家发现,连克氏原螯虾也可以从纷扰的环境中提取出对自己有用的讯息。
一般情况下,雌性小龙虾并不能一眼看出雄性小龙虾的质量好坏,简直是闭着眼睛挑选老公。但是,如果让她们有机会偷窥两个雄性打架,她们大概率会选择获胜的一方。同样的情况在鱼类中也有发生。
比武招亲是众多生物采用的挑选夫婿的好方法,有的雌性甚至会故意激起两个雄性为爱决斗。乍一看,这种策略无本万利。如果一个雄性战胜了另一方,雌性就挑选出了好基因,如果两方都战死了,雌性离开寻找下一个对象就可以了。
然而,雌性对雄性的摆布并不总是能如愿。如果两个雄性联合起来,这个雌性就遭殃了。还有些雄性一旦看到雌性在旁边,连打架都不顾了,屁颠屁颠跑来示好,雌性就得不到想要的结果了。
暴力是对抗的最后一步。如果有可能,雄性会采取更温和的方式,比如斗歌。雄性大山雀主要靠唱歌吸引配偶,歌唱比赛的规则是,两个雄性唱歌,声音能盖过对方的获胜。
研究人员把一片林子里的鸟家庭分为两组,他们给一组雄性放录音,录音的声音总是盖过雄性,显示录音是赢家,雄性是输家。另一组刚好相反,雄性一唱歌,录音就卡带,录音只敢在雄性短暂休息的时候唱两句,显示录音是输家,雄性是赢家。
其实两组雄性的唱歌质量并无差异,效果全是人为操纵。雄性的配偶们偷窥了这一切,然后万恶的研究人员就开始分析配偶们的出轨概率,并喜大普奔地发现,以为老公是输家的配偶更容易出轨,她们的主要出轨对象是赢了的雄性邻居。
没有对比,就没有伤害。
有的动物被偷窥者发现后,还会反侦察。在一个实验里,雄鱼同时有两条雌鱼可以选择,他总是偏爱其中一条。接着,实验人员放进了另外一条雄鱼做观众,原先的雄鱼却更多地游向了他不喜欢的那条雌鱼,做错误的诱导。
为了迷惑敌人,他假装和不喜欢的雌性调情,防止对手看出自己真正喜欢的是谁,以便暗度陈仓,转移火力。就像发现有人在抄你的试卷,你不但不遮起来,反而写了错误答案大方地给别人抄。
有实验进一步指出,附近的潜在偷窥者越多,雄性越容易给出假信号,而且反侦察能力貌似和性格有关,胆大的雄性更会骗人。
这何止是窃听风云,简直就是演艺圈风云。
第三章
丛林法则
一、森严的社会等级
窥探与作弊行为对被观测者的伤害轻则隐私泄露,重则丧命。所以,一个理想的社会应该禁止作弊,每个个体凭借自己的诚实劳动获得应有的收益。但在乱象丛生的社会建立规则从来都不是一件容易的事情,因而几乎所有的社会性动物都会建立社会等级制度。
本人的研究对象是原鸡,它们是家养鸡的祖先。原鸡有严格的线性啄序。线性啄序指的是群体中的鸡都有自己的排位,老大高于其他所有鸡,老二高于除了老大之外的所有鸡。依此类推,直到地位最低的鸡。地位高的鸡可以优先占有资源,操纵地位低的鸡的生活。啄序最初是用来描述母鸡的,后来人们发现公鸡也有这样的地位排序。从原鸡的一生,可以窥见性选择的残酷。
20只两岁的年轻公鸡正式戴上脚环,自此拥有了独立的身份。他们即将被送往险恶的江湖、闭塞的男子监狱,在此之前,他们闲适地在单独的小牢房生活了两年。虽说鸡仔也分阶级,但年小力弱并不能造成恶劣结果。况且阶级一旦确立,武力事件便渐少发生,除非有谁妄想提升阶级。可惜小霸王的日子到头了,大型男子监狱有50只老鸡等待着他们,其中最年长的已有11岁,经历了无数次政权交替。这绝不仅仅因为他运气好,也必定不是他的体力过人,而是因为熟谙“鸡情世故”,无论世道如何变迁,风水如何轮转,都能化险为夷。
可年轻鸡不懂分寸啊。
年轻鸡不明白新人就该低头,你和老鸡抢位置,你升一等,别人便要降一等,你做老大,所有老鸡都降一等。侵犯多数人利益的结果就是——老鸡联合起来弄死新来的。
20只年轻鸡中有5只丢了眼睛。老鸡们知道自己体力一日不如一日,新鸡若不能为我所用,他日必为我害。独眼鸡永远做不成头鸡。那些不知天高地厚的后生们尽管体力上占了优势,却被精于算计的老鸡先发制人,粉碎了日后称王的希望。
一周后,一只年轻的公鸡被撕去整个鸡冠后顽强地活了下来。它像一个秃顶的老头,不仅在母鸡面前没有半点吸引力,连我看了都无法忍住不笑。古代斗鸡需要移去鸡冠和肉垂,防止这些血管丰富的器官被敌人攻击大出血而死。年轻的公鸡虽然毁容了,但是也封闭了阿喀琉斯之踵。对大部分公鸡而言,一生中没有几次机会可以接触母鸡,就算有,他们也等不及色诱母鸡,试图强行交配。
但不是所有公鸡都这么幸运,能够幸存,另一只年轻的公鸡几乎被迫绝食而死。他得罪了头鸡,头鸡率领着一帮跟班禁止年轻鸡吃饭喝水。他被发现的时候已经奄奄一息,吃不了东西就没力气打架,没力气打架就更吃不了东西。他又没有个两肋插刀的朋友,谁能冒着惹祸上身的危险雪中送炭呢?鸡,不落井下石就算得上高尚了。饲养员把他送到特护鸡舍养了几天,最终还是死了。
弱一定会死,强却未必能寿终正寝。大型监狱是中年鸡的主场,鸡若年老还不愿意退位,便会被篡权者打死。倘若头鸡有几个忠实的属下,或可以撑得久一些;若没有,以一敌百也活不下来。没有集权制度做支持,头鸡的尊贵地位转瞬即逝。一只曾经的头鸡脑袋上被啄了一个大窟窿,孤独地倒在血泊中。其余的鸡不论老小,皆上前吞食了一些羽毛。他们不会放过任何一个欺负同类的机会,哪怕是一只死鸡。
年轻鸡多半性格偏执。公鸡M4格外好斗,他一身短毛,因为羽毛被围追堵截的各路公鸡吃得差不多了。他浑身肮脏,因为别的鸡不让他洗澡。在沙石地里打滚可以清洁羽毛,是鸡的重要休闲方式之一。有一些霸王鸡专以打断别人洗澡为乐。M4在沦落至此之前,草木皆兵,逢鸡便打,殊不知自己再怎么厉害也抵不过群殴,打不过只能飞到树枝上,不敢下来吃东西。老鸡们把守了食物和水源,新鸡不听话就饿着。我想帮他一把,把他纳入了我的实验。实验安排是两只鸡共用一个鸡舍。他打起架来不要命。另一只鸡M19根本不是他的对手,恨不得钻到地缝里躲避他的攻击,惶惶不可终日。M4享有一切优先权,当年那些老鸡怎么对他的,他加倍算到了M19身上。他阻止M19吃饭喝水,一圈又一圈追着他跑,连根拔起他的羽毛,啄破他的肛门。我们解救了M19,换进去一只中年鸡J8。年轻气盛的M4故技重施,不给J8一刻安宁。第二天,他便偷袭啄瞎了J8的眼睛。我们终止了实验。M4被送回了大型男子监狱,立时便有数十只公鸡阵势浩大地追在他后面撕咬。
年轻鸡M21也格外好斗,我明白胆小活不下去,一切都是为了自保。但他怼天怼地怼人类,这就罪无可恕了。好几次,他用尽全身力气朝我小腿冲来,小小的身体创造出那么大的力气真是令人吃惊。他颤颤巍巍地立住,回头得意地看着我。他也这样攻击饲养员,也许攻击人类可以提升自己的阶级地位,也许他是被狡诈的老鸡教唆,也许是性格使然。出于伦理规范,人不会还手。虽然他的小算盘打得很好,但人类可以杀了他。最终出于无奈,导师在他的名字后面画了一个圈,袭击人类,秋后处斩。
不是所有的新鸡下场都这么悲惨。一只新鸡M17顶着大朵鲜艳的鸡冠,上面没有黑点。黑点是打斗的痕迹。两鸡相斗首先互啄鸡冠,伤口结痂后会变黑。而M17的鸡冠是完好的。老鸡怎么会允许年轻帅鸡存在,既没有啄瞎他的眼睛,也没有撕扯他的羽毛,咬烂他的鸡冠。中年鸡憎恨小鲜肉强壮的体魄,即使你不招惹他,光凭你帅这一点,他就有理由来找你的碴。M17的地位还不低,他甚至可以欺负一些软弱的老鸡,这就更奇怪了。大家都伤痕累累,他怎么能独善其身?也许是圆滑的处世技巧使其免受攻击?他是一个谜,可能拥有打娘胎里带来的“鸡情世故”。
K48是容纳了10只鸡的小鸡舍中的头鸡,过着呼风唤雨的生活。因为实验,我们将他单独关了一段时间,实验结束便把他送回原来的鸡舍。由于程序上的失误,我们将他投入了陌生的鸡舍。只身闯匪窝,他还以为自己是老大。K48主动挑战新鸡舍里的头鸡,不一会儿就把他制服了,接着又打老二、老三,车轮战单挑了所有的鸡,他都赢了。可结果并不是他坐上第一把交椅,原来的老大老二联合起来猛攻K48,他腹背受敌。其余的小喽啰也动不动进来掺和一脚,一来他们可以媚上,二来鸡天生就是要啄别的鸡。K48不敌群殴,落魄地躲避到树枝上,饿了几天,所幸被我们发现,送回原来的鸡舍了。
前文所说的瞎了一只眼的J8被送入特护鸡舍,里面都是没有力气打架的老弱病残。谁知刚放进去几个小时,就发现J8倒栽葱摔在地上,两脚朝天,我们以为他死了,但幸好解救及时。原来他从树枝上飞下来的时候脚缠进了装生菜的网兜,于是脑袋着地,脚悬空。我们怀疑有鸡故意逼他飞离树枝,慌忙之中他犯了这个错误。我们检查他的健康时发现,他的肛门全是血。这些病鸡趁他无法反抗的时候啄破了他的肛门。欺负别人使他们快乐,尽管被欺负使他们痛苦。他们不欺负别的鸡不是因为心善,只是因为没机会。
在鸡中,同性性行为绝不罕见,尤其是公鸡。这些同性性行为也与建立等级有关。在一般的交配过程中公鸡会先咬住母鸡的鸡冠,再跳到背上,最后压下尾巴。同性之间咬鸡冠通常是明显的攻击行为。如果是面对面咬住鸡冠,多半是打斗,如果是从后面追着咬就难说了,而如果公鸡咬住另一只公鸡的鸡冠,并且双脚踩在他背上,就有很明显的性意味了。但交配的正式过程很难实现,因为身下惊慌的公鸡会不惜一切代价摔掉身上的公鸡,背上那只难以保持平衡。成功的情况也有,一次我们发现事毕后,下位的公鸡羽毛上洒满了精液。有一些公鸡更容易被上,比如L37,一只中年公鸡,在大型监狱里,仅我目击,他就被上了两次。可惜的是,后来他的喙受了重伤,被判处安乐死了。如果说这些同性性行为是因为群体中没有母鸡,所以公鸡退而求其次,那么说不通的是,为什么公鸡在有母鸡的时候也经常会发生同性性行为?同样说不通的是,为什么母鸡也会有类似行为?也许性行为的目的不仅是繁衍后代,也是情感交流,以及征服。
母鸡也有等级,等级也是打出来的,倘若地位低的鸡敢抢先吃东西,便会被地位高的母鸡啄一顿。母鸡特别喜欢吃鸡蛋,乍一听觉得违反常识,但鸡蛋富含蛋白质,她们多吃鸡蛋有助于多下蛋。最开始的吃蛋行为可能源于蛋意外破了之后的废物利用。一旦母鸡知道蛋很好吃,便会主动啄碎鸡蛋,但当然不是自己的蛋。母鸡下蛋之后会在方圆几十厘米转悠,一旦有其他母鸡意图不轨就冲上去吓退入侵者。地位低的鸡不敢啄头鸡的蛋,头鸡却可以自由地啄所有鸡的蛋。有一只母鸡蹲在自己的蛋旁边,头鸡威武地走过来,重重地啄了她的脑袋,她害怕地逃走了,眼看着头鸡将鸡蛋一啄致命,流动的蛋液从破碎的蛋壳里哗哗地流出来,其余母鸡一拥而上,不到一分钟,一只蛋就被吃光了。
弱者们之间并不相互同情,有时还会叠加上性别的暴力。H28是独眼公鸡,和另外九只公鸡同处一室,他的地位最低,所有的鸡不高兴了都可以来啄他。我曾两次看到头鸡满场追着H28跑,上天入地都不放过他,他只能全天待在斜靠墙壁的栅栏上。这里是最不舒服的所在,只有宽5厘米、长50厘米的区域可以活动,站在这里需要花一番功夫保持平衡。但好处是,那里不适合打架,容易掉下来,是暂时的平安之所。我和我的暑期学生做行为观测的时候,发现H28对人类极尽谄媚,毫不逃避人类的抚摸,也自得其乐地站在人类的大腿上。我们同情他是弱者,不想看着他受欺负,于是把他加入一组实验。每只公鸡有单人房,没人可以欺负他们,定期还有母鸡上门服务。他的丑陋面目展现出来了,在独自面对毫无反抗能力的母鸡时,H28极端残暴。他拔去母鸡新生的羽毛,撕扯母鸡背部裸露的皮肤,咬去母鸡的鸡冠。母鸡鲜血淋漓,他享受着母鸡惊恐的嘶叫。我们不得不多次中断实验。欺负别的同类是鸡的天性,暴力写在他们基因里,他们总要找一个地方发泄出来。
原鸡绝大多数性行为都是强奸。我们做的是交配实验,母鸡见我们如见瘟神,公鸡见我们如见财神。年轻的母鸡M43一开始见人就咬,但中年母鸡见过的世面多,知道反抗无效,并不过多挣扎,实验做完她们会得到应有的奖励“虫子大餐”。公鸡也是用虫子利诱母鸡交配的。M43参与实验已经20天了,她放弃了挣扎。贞节烈鸡终究抵御不过生活的碾压。
年轻鸡偏执,老年鸡中庸,到底是我们终会被生活磨平棱角,还是不屈服的都死于非命?
规则如果过界,是否就成为压制?强者不受约束,是否会产生新的不公?
二、强者制定的规则
进化常常意味着强者制定规则,而且他们总能圆融地解释为什么应该如此这般。两个雄性打架,战胜者会说,我们的规则就是男子气概,谁更孔武有力,谁就可以抱得美人归。战败者争辩说,这规则太不公平,我不擅长打架,但是跑得很快,要不我们比赛跑。战胜者才不听他分说,立即把他撵走,战败者的特长则在逃跑这一情景下发挥得淋漓尽致。
学界虽早已不认为进化有方向之分,对“Evolution”的翻译也由进化改成演化,但由于“进化”这一翻译已深入人心,所以本书仍旧称之为“进化”。说到进化,就不得不提达尔文。很多生物中,雌性是被雄性追求的对象。达尔文提出的性选择可分为两个方面,同性竞争和雌性选择。
同性竞争与打斗能力直接相关,雄性天生好斗,尤其在发情期,时刻欲置对手于死地。自然选择赢的是江山,性选择赢的是美人,没有美人就没有后代,那么赢得的江山该传给谁呢?性选择对于雄性是残忍的,因为它的作用就是筛选最好的雄性,一小部分雄性占有了多数的卵子,其余大都成了炮灰。输,就没有交配权,故雄性不惜以性命为代价竞争。
雄性的武器在同性竞争中显得尤为重要,许多雄鸡脚上拥有锐利的距,是打斗中的致命武器。斯氏原鸡以超强的战斗力著名,角斗会持续到一方战死。另一种好斗的印度石鸡,成年雄性的胸脯上常常伤痕累累。距不仅可以打败对手,还可以保护配偶、孩子不受伤害。据记载,一只骁勇的雄鸡曾一脚踢穿了一只妄图袭击小鸡的鸢的头骨。
蜂鸟在争夺配偶的过程中显示出了和小巧身材不相符的凶残,两只雄性蜂鸟空中相遇必有一场恶战,他们咬住对方的喙不放,因受力不均而在空中来回旋转,战斗结果多半是其中一只的舌头被撕裂,痛苦地死于无法进食。
为了争夺配偶,雄蝴蝶也毫不手软,愤怒的雄蝴蝶围着彼此转圈,即使翅膀在打斗过程中撕裂也在所不惜。蜥蜴的战争通常以一方尾巴断裂而结束,胜利者会把失败者的尾巴吃掉。
直接的身体对抗并不是每次都有,社会性生物拥有社会等级制度,会分配生殖资源。1922年,科学家首次提出了社会支配理论 ,,排名最末的雄性只能吃别人的残羹剩饭,看着异性和老大哥缠绵自己却心有余而力不足。虽然处处受欺压,但生活在群体之中也比作为个体单打独斗强。一个人在野外游荡,很可能被天敌盯上,结局多半是挂了,而一群动物在野外游荡,遇到敌人通常只会损失几个成员,大部分成员可以幸存。群体聚集可以降低个体被捕食的概率。有社会动物的地方就有江湖,既然选择了做社会动物,就要有做不成统治者必沦为被统治者的觉悟。
许多生物中,雌性会偏爱社会地位高的雄性,雌性辛辛苦苦挑来拣去就是为了给娃找一个好爹,而头号雄性拥有的社会资源最多,自身的遗传物质也可能更好。在强奸行为普遍的物种中,雌性的这种偏好更明显,因为社会地位高的雄性能提供更好的保护,降低雌性被性骚扰的概率。但是如果该雄性后宫中已经有很多雌性了,雌性就会转而考虑下一个地位还比较高又比较专一的雄性。因为有限的社会资源要和那么多雌性一起分享,万一雄性无法做到雨露均沾,那自己能不能怀孕都成问题。
灵长类动物中,生活在底层的雄性承受了更大的精神压力,他们需要时不时忍受来自上层雄性的打骂、欺压和剥削,老大一个眼神就可以吓死一个小人物。他们缺乏对生命的掌控力,没有改变社会的能力,无时无刻不在勤勤恳恳地工作,他们唯一的发泄就是欺负比他们更弱小的猿类,那最底层的雄性又去欺负谁呢?其实小人物的愿望很简单,他们希望能住得离老大远一些,享受一点点自由,拥有自己的妻子,过平凡的小日子。阶级地位始终是他们相亲途中最大的障碍,找对象难,找到对象、不被打扰地交配更难。
一个繁殖季只有不到三分之一的象海豹有交配机会,五头优势雄性象海豹交配次数超过了群体总交配次数的一半。交配频率和社会地位正相关,老大拥有最多的交配机会,可怕的是,如果老大活了几个繁殖季,就会一直霸占交配权。有些雄性可能还没来得及体验性的欢愉,就以处男之身死去了。他们梦想着自己的儿子有一天能逆袭,可梦终究是梦,他们一出生身上就戴着沉重的枷锁。
三、社会等级也能世袭?
研究人员发现,社会地位高的父亲更可能生出社会地位高的儿子,社会地位低的父亲更可能生出社会地位低的儿子。他们以鹿白足鼠为实验对象,父代(S0代)由一群遗传物质相近的雌性(姐妹)随机和一群雄性(与社会地位无关)交配产生。接下来,S0代雄性随机两两配对,根据攻击行为确定谁是优势雄性谁是劣势雄性。发起更多攻击行为并且一段时间内总是胜利的为优势雄性。然后,分别让S0代雄性与一群遗传物质相近的雌性(姐妹)交配,再从每个雄性中挑选一个雄性后代参与后续实验。重复上述过程直到生出第四代雄性,结果发现S1代、S2代、S3代、S4代分别有71.4%(15/21)、75.0%(9/12)、87.5%(7/8)、85.7%(6/7)的优势雄性有一个同样是优势雄性的爹。因为样本一代比一代小,该差异有两组是显著的。实验排除了雌性因素和环境因素,差异可认为由遗传因素造成。
无独有偶,灰色庭蠊中也发现了类似的社会地位可遗传现象。实验方法与上述过程类似,雌性随机和雄性交配产生父代(P1),接着随机选两只P1雄性,让他们打一架确定地位,再分别与雌性交配。然后,把优势雄性的儿子和劣势雄性的儿子配对打架,40次较量中,85%(34/40)的胜利者都有一个优势爹。该结果是显著的,说明父亲社会地位与儿子社会地位有联系。不仅如此,研究人员还发现,优势雄性更受雌性青睐,成功交配概率更高,追求雌性花费的时间更短,交配的时间更久,交配后和雌性相处时间也更久。更有甚者,研究人员发现求偶能力也能遗传。父亲容易被雌性接受,儿子通常也风情万种;父亲频频被拒绝,儿子通常也情场失意。有一些雄性频频被妹子拒绝,最后在研究人员帮助下,耗时多天终于成功交配。结果发现,雌性被迫和不喜欢的雄性交配后,生下的儿子有34.4%(11/32)也找不到配偶。而雌性和喜欢的雄性交配后,生下的儿子只有3.8%(4/106)找不到配偶。
当然,有一些科学家立马提出了反对意见,认为地位高的老爹更容易生出地位高的儿子,不代表社会地位是可遗传的。很多特征都可能影响一个个体的社会地位,比如体形大小、肌肉强壮程度、警觉性、智力、体味,这些因素综合作用,才能在特定的时代产生特定的领导者。我们能说身高可遗传,但不能说社会地位可遗传。社会地位是相对的,你比我好,你就占优势,他比你好,你就占劣势。再者,动物的一生既要靠自身奋斗,也要考虑历史的进程,一个时代的佼佼者错生一个时代可能就碌碌无为了。实验室的环境太过简化,评价标准太单一,结果可能并不足以令人完全信服。
凭借什么划分等级,暴力、智谋、社会关系,究竟什么样的标准才可以使参与者都感到满意?划分了等级,难道强者就能垄断所有资源吗?怎样的资源分配才最稳定?
四、颜值即正义?
尽管资源分配的伦理问题并未解决,但资源分配却时时刻刻在真实世界中发生着,社会性动物中,社会等级高的雄性拥有交配优先权。拥有交配优先权的雄性往往对雌性的要求更加严苛,那么雄性究竟喜欢什么样的雌性呢?
长久以来,学界认为雄性对配偶不加挑选,是永恒的追求者。虽然这似乎和人类的经验相左,但自达尔文提出性选择理论后,无数的生物学家前赴后继地证实了雄性动物追逐雌性时毫不讲究。近亲繁殖?不在乎的。颜值?不在乎的。体重?不在乎的。年龄?不在乎的。
精子和卵子的数量差异悬殊,存在不成比例的能量投入。精子,仿佛取之不尽用之不竭。
雄性,渴望的只是能够交配的对象。然而,不是所有雄性动物都饥不择食,不是所有男性都有权选择。
雄性选择的第一道关卡是,可交配的雌性数量和自身精子数量的对比。比如,皇帝坐拥三千佳丽,后宫数量已经超出了皇帝的能力,必然有一部分女人被选择,一部分不被选择,一部分被选择得多,一部分被选择得少。但绝大部分雄性都倒在了第一关,雄性的生殖成功和交配次数正相关。雄性最佳交配频率通常高于雌性,于是雌性成了稀有资源,成了雄性争夺的对象。雄性面对的生殖竞争也十分残酷,顶层的20%雄性成了80%娃的爹,就是说对绝大多数雄性而言,交配次数远远达不到自身需求,一旦有交配机会,必定不遗余力。所以在无数验证雄性选择的实验中,雄性并不展示任何偏好。就像一个饿得半死的人,面前是一盘馒头也吃,一盘鱼翅也吃。
少数闯关成功者面临的第二道难题是,雌性有没有差异?假设雌性没有差异,那么选谁都一样,随机挑就可以,但这种情况很少。个体差异是维持进化的基石。那么有差异的时候,挑质量高的不就行了吗?但问题在于,你怎么评判谁的质量高,谁的质量低?比如,理论上处于排卵期的雌性比非排卵期的雌性吸引力高,能够辨别排卵期的雄性有更大可能当爹,但是很多雌性隐藏了排卵期,雄性想获知准确信息的成本很高,正确率很低,于是被迫放弃了筛选。只有在雌性释放了容易被察觉的、准确的魅力信号时,雄性才能够选择。比如,理论上年轻的成年雌性生育力更强,交配次数更少,精子竞争风险低,性传播疾病感染率低。年龄是一个诚实的信号,很难造假。于是雄性在有选择的情况下,更喜欢和年轻雌性交配。
和寥寥的交配机会相比,雄性的精子确实很过剩,所以包括人类在内的很多灵长类都拥有丰富的自我排遣方式。虽然绝大多数雄性意淫的对象都是年轻、漂亮、性感、丰满、健康、没有亲缘关系、社会地位高、有新鲜感的处女,但大部分雄性终其一生都在性的贫困线上挣扎。
纵然现实中机会寥寥,但是雄性仍旧对异性的外貌有天生的评判,这种选择有什么作用呢?
一份1970年的美国调查显示,颜值高的女性收入比颜值中等的女性显著高8%,颜值低的女性收入比颜值中等的女性显著低4%,颜值高的男性收入比颜值中等的男性显著高4%,但颜值低的男性收入比颜值中等的男性收入显著低13%。这意味着女性更需要追求外表的完美,因为成为美女带来的收入效应更显著,而男性只需要保证自己不丑就行,因为帅气的外表并不会给收入带来显著影响。
生物学家和心理学家一直困惑,美的进化学意义是什么?也许美的个体更健康、更聪明、社会地位更高,美是适合交配的信号,又或许只是生物偏爱美的个体。从性选择的角度看,女性更注重男性的社会地位,因为男性的社会地位和他能提供多少资源给后代相关,男性则更注重女性的生育能力,比如年龄、腰臀比、乳房大小,这和后代数量与质量相关。但这不能解释为什么我们生活在一个看脸的世界。
什么是美?美该如何衡量?上世纪末,科学家提出了两个假说:第一,对称的脸是美的;第二,大众化的脸是美的。
在科学家看来,对称的身体更健康,因为疾病会导致身体的不对称,比如发育问题、免疫疾病、残疾、肿瘤、炎症、感染、寄生虫,等等。个体对称性可能是反映其健康水平的一个可靠信号。另外,有研究认为对称的人可能更聪明。研究人员让被试参加一项认知能力测试,发现长得越不对称的人分数越低。美可能是健康和睿智的信号。
科学家也认为,大众化的脸可能和杂合子效应有关,杂合指同一个位点有两个及两个以上等位基因。理论上,一个个体的基因型越杂合,免疫系统越强,能抵御的病原体种类越多。长得越大众,基因可能就越杂合,抵抗疾病的能力越强。
然而,实验结果和预期却不怎么吻合。实验人员让被试给真人照片和人工合成的照片(根据半脸人工合成全脸,完全对称)的颜值打分。男性认为女性的合成照片比真人照片更美(偏好对称),女性却认为男性的真人照片比合成的更美。另外一项实验得出了相反的结果,实验人员让被试闻异性的衣服并按照对气味的喜爱程度打分,发现女性更喜欢身体对称的男性的气味,男性却没有明显偏好。
第二个假说也没有被证实,实验人员测量了每一张真人照片的眼间距、鼻间距等六个数据,根据它们和平均值的差异做出大众化评分,并让被试对每一张照片进行颜值打分。结果显示,女性并不偏爱长着一张大众脸的男性,她们更喜欢有鲜明男性特质的男人脸(偏离平均值),颜值分数和大众化评分负相关。男人则没有这方面的偏好。
直觉上美应该有意义,否则我们为什么要投入大量时间金钱买衣服、化妆甚至整容,让自己变得更美?如果美是健康的信号,而美又如此稀有,那么这种信号是否有被广泛应用的价值?如果美对于生存没有助益,在进化的荆棘之路上美为何没有丢失?
统计学意义上对称的脸可能更美,但美的脸不一定是对称的,对称的脸不一定是美的,对称根本就不能解释美。无数照片合成的大众脸是没有瑕疵的路人脸,但现实中的美千差万别、各有特色。尽管我们看到一张脸可以立即说出美还是不美,我们却不知道该怎么定义美。
动物界通常雄性要比雌性花费更多精力在外貌上,他们发育出昂贵而美丽的装饰品吸引雌性注意。为什么人类社会女人在外貌上花费的金钱是男人的数倍?
五、一往情深还是喜新厌旧
除了外在容貌,雄性动物对雌性还会喜新厌旧,比如,养鸡场的种公鸡,就站上了雄性动物的巅峰。据说,美国柯立芝总统的夫人曾前往一家农场参观,发现一只公鸡在斗志昂扬地交配,从不停歇,她羡慕地望着鸡舍,动情地问农场主:“他一天可以干多少次?”农场主骄傲地说:“那可数不清!”总统夫人略带埋怨地说:“下次柯立芝来参观,一定要把这件事告诉他!”
柯立芝总统来参观时,农场主如实以告,柯立芝不屑地问:“难道他每次都和同一只母鸡交配吗?”农场主回答:“当然不是啦,每次都不一样呢!”总统愤愤地说:“这不就得了,把这件事也告诉她!”
公鸡见到一只素未谋面的母鸡,无法抑制身体的冲动,对其展开猛烈的追求。惊慌失措的母鸡拔腿就跑,可小短腿和肥屁股却拖了后腿。公鸡一个三级跳,跃上母鸡背,短短几秒钟交配结束,公鸡长吁一口气,悠闲地踱步。他并不享受二鸡世界的美妙,心里向往着一些新的刺激。但他的欲望滔滔不绝,第二次他又轻松地在这只母鸡身上发泄了欲望。欲望像不断涌出的泉水一样拍打着他的小腹,他仔细端详母鸡性冷淡的面庞,怎么还是你,他像尿急却找不到厕所的人一样不情不愿地又跨上她的背。他发誓不会有第四次了,整整10分钟,他觉得自己像一只被阉割的老公鸡,丧失了生命的脉动。
雄性似乎总对追求新伴侣充满热忱,这被称为“柯立芝效应”。
研究人员带走了那只他已厌倦的母鸡,他眼巴巴地望着研究人员,他们又拿来一只母鸡,他迫不及待上前撩妹,定睛一看,却还是原来那只,心中小小的希望的火苗瞬间被浇灭。研究人员再次移走这只母鸡,换了一只新母鸡,原本生无可恋的公鸡立刻满血复活,再展雄风。可惜好景不长,没过多久,他又厌倦了。研究人员得出结论,公鸡显著地偏好新欢、嫌弃旧爱。这种差异和更换母鸡的过程无关,因为把原来的母鸡移出去再移回来并不会增加公鸡的“性趣”。研究人员还发现,精打细算的公鸡和同一只母鸡交配多次后会越来越抠门,精液体积减少,精子数量减少,甚至光注水而不带有活性精子,却让雌性产生精子很多的错觉,从而推迟和其他雄性再交配,深刻贯彻“占着茅坑不拉屎,出了茅坑要锁门”的理念宗旨。这就是柯立芝效应。
柯立芝效应广泛存在于生物界。1956年,两位科学家研究了大鼠连续交配多少次会精疲力竭。平均而言,大鼠射精6.9次、插入41.7次后就不再和同一只雌性交配。1962年,另一位科学家改进了这个实验,在雄性对同一只雌性丧失性趣15分钟后,更换一只新的雌性,结果发现,大鼠再次衰竭前的射精次数增加到12.4次,插入次数增加到85.5次。这一发现让学界炸开了锅,有学者引用柯立芝效应为人类无止境追求新的伴侣正名,也有学者鄙夷这种做法,劝告人们不要为婚外情开脱。
在人们的固有印象里,雄性的配偶数量越多越成功,故成年雄性不是在交配,就是在去交配的路上。可这是为什么呢?
当雄性和一个雌性交配结束,雄性面临两个选择,留或走。留下,则意味着和同一个雌性反复交配;走,则意味打一枪换一个地方。
站在雄性角度,若每天拥有无限量的雌性,则配偶数目越多收益越大。假设雌性在同一个可孕期间内平均已经交配了N次,每一次交配导致受精的概率相等,那么雄性投资在同一个雌性身上的精子获得的回报是递减的。他和第一个雌性交配一次,收益为1/(N+1),和她再交配一次,收益之和为2/(N+2),第二次交配的收益为N/(N+1)(N+2)。但如果他在第二次交配时换了一个新的雌性,那么第一次交配的收益为1/(N+1),两次与不同雌性交配的收益总和则为2/(N+1),大于和同一个雌性交配两次的收益,所以花心是最优策略。
不过现实中哪有那样的好事。雄性寻觅配偶道阻且长,和已经交配过一次的雌性交配成本更低。雌性没走远,可以再来一次,雌性准备跑了,便死皮赖脸跟着,既有利于方便快捷地再次交配,也可以防止别的雄性来占便宜。万一走着走着遇到了新的雌性,还能够马上见异思迁。可是如果交配一次后就决裂,扬言要找下一春,冒的风险就是走过了夏秋冬依然见不到春。再说了,发情道路上雄性展示歌喉、舞姿、皮囊,吸引的不只是雌性,还有捕食者。“生命诚可贵,爱情价更高”,通常是不成立的。
影响雄性决策的最重要的因素是,容易成功交配的雌性有多少,而这又和雌性数量、分布密度、滥交程度相关。雄性若混迹于数量可观的育龄期、无血缘关系的雌性间,久而久之,便倾向于花心;若翻山越岭十天半月才能遇见一个雌性,久而久之,便倾向于专情。
最懂雄性心思的学届泰斗唐纳德·迪斯伯里(Donald A. Dewsbury)做了一个简单的模型,雌性鹿鼠每胎平均生育5.3个后代,只交配过一次的有42%的概率怀孕,交配两次及以上的有92%的概率怀孕。
假设目标雄性有4次交配机会,同时有4个雌性可供选择。在没有精子竞争的情况下(雌性没有和其他雄性交配过),和两个雌性分别交配两次收益最大,可获得9.76个后代,和4个雌性分别交配一次的收益只有8.92个后代。可如果这4个雌性都交配了4次且包含目标雄性,那么目标雄性只和一个雌性交配的收益最大,有4.88个后代。如果4个雌性都已经交配了4次且不包含目标雄性,则雄性和4个雌性分别交配一次的收益最大,有3.92个后代。
当然,不是所有动物都有见异思迁的本性,一夫一妻制动物就对配偶忠诚得很。因此,是否存在柯立芝效应,可以作为判断一夫一妻制生物的重要依据。比如,能形成长期配偶关系的东南白足鼠就不会见一个爱一个(虽然后来发现它们并不是严格的一夫一妻制生物),和老伴干不动了之后即使换一个新的雌性也还是干不动。一夫一妻制的草原田鼠甚至更喜欢老伴,即使筋疲力尽了,为了不让老伴伤心,还会勉强干一次。
雌性有没有柯立芝效应呢?对很多物种而言,有,但是没有雄性那么明显。不过有几种生物是例外,雌性有明显的柯立芝效应,雄性却没有,比如双斑蟋蟀。蟋蟀是多夫制生物,多夫制有诸多好处,发情期的雄性会产生营养丰富的精子囊,这是雌性求之不得的“美味”。产卵所需的营养很大一部分也由消化精子囊而来。雄性产生精子囊要花大工夫,平均3.25小时才能产生一个新的,所以短时间内无法连续交配。雌性如果在一次交配中没有满足,就会立刻甩掉前男友,继续寻找下一个有精子囊的雄性,哪怕实验人员把交配过的两只蟋蟀分开12个小时再让它们相遇,雌性也还是更喜欢从来没有见过的雄性。有学者质疑该实验,会不会是雄性交配之后不再搭理雌性,所以雌性才离开的。因此,研究人员又补做了一组实验,结果发现雄性蟋蟀没有出现柯立芝效应,对新欢和旧爱求偶的殷勤程度及产生的精子囊大小并没有显著差异。这是为什么呢?
雌性蟋蟀有一肚子卵,雄性蟋蟀每次只有一个精子囊。产生精子囊要耗费大量能量,对雄性的生存造成影响,生殖代价的升高使雄性成为弱势性别。雌性蟋蟀在交配中拥有更大的控制权,雌性交配次数越多或配偶越多,产卵就越多。而雄性蟋蟀精子囊数量有限,在一个雌性身上投资所有的精子囊和在不同雌性身上各投资一个精子囊,后代数量可能差异并不大。
由此可得出的一些不严谨的启示,雌性极度忠贞时,雄性的最佳策略是适度花心,不能一味追求数量,而要对每一个雌性都有足够的关怀。当雌性适度花心时,雄性的最佳策略是忠贞,辛勤地守护伴侣,严防性骚扰。而当雌性极度滥交时,雄性的最佳策略也是滥交。交配策略受种群密度、性别比、寿命等影响,也间接地受地理、食物、天敌等环境影响,最佳策略永远是相对于环境而言的。
社会地位高的雄性可以自由追求生育能力更强、容貌更出众的雌性,可以新欢旧爱不断,而社会地位低的雄性如果不想孤独终老,就只能采取一些“不正当”竞争手段吗?
不一定。
第四章
推翻丛林法则
一、精子竞争
自然选择常常意味着强者制定规则,赢者通吃,垄断交配与繁殖的权利。但所幸性选择不止有宏观规则(社会地位、等级与力量强弱等)起作用。
除了宏观尺度上的竞争,微观尺度上也有竞争,因此也便有了逆袭的可能。1970年,英国进化生物学家帕克尔(G. A. Parker)在滥交和一妻多夫的物种中发现了精子竞争,不同雄性的精子在雌性的生殖道中赛跑,力求使卵细胞受精。精子数量越多、跑得越快、活得越久,取得最终胜利的可能性越大。
精子竞争有两种模式:第一种是公平竞争,凭借精子的相对数量、速度和寿命争夺受精权;第二种是不公平竞争。公平竞争下,受精概率与精子数量成正比。不公平竞争下,受精概率还和交配顺序相关,这又分为两种情况——先进者优势和后进者优势。先进者优势指第一个交配的雄性最有可能成功,像是有的雄性交配之后会在雌性体内留下交配栓,阻止其再交配。后进者优势指最后一个交配的雄性最有可能成功,他会把其余雄性留在雌性体内的精子都清除,只留下自己的。在有先进者优势的物种中,处女情结较明显,因为第一次交配的投入产出比最大。比如,第一个交配的雄性蜘蛛几乎可以使雌性的所有卵受精。如果雄性没有仔细鉴别雌性是不是处女,就可能会遭受精子损失。更严重的是,雄性在交配过程中或交配之后可能会被雌性吃掉。如果和非处女交配,雄性就白白丧命了。皿蛛在正式交配前会仔细检查雌性的贞操,检查方式包括但不限于:有没有雄性交配后留下的交配栓,雌性的网上是否有其他雄性的气味,雌性是不是拒绝交配(刚交配过的雌性比较排斥再交配)。只有当雄性确认该雌性是处女后,才会启动正式交配行为,雄性会先织一张小网,把精子从生殖孔中运送到网上,再用须肢吸取精液直到充满,最后和雌性交配。研究人员发现,只需要 15分钟,雄性就可以准确判断雌性是否交配过。
在拥有后进者优势的物种中,第一次交配的精子十有八九会被后面的竞争者掏空,最后一次交配更有利可图。除非雄性交配之后一直守着雌性,在她生育之前都不让她接触其他雄性。但雄性通常不愿意花费大量时间守护曾经的爱人,用这段时间寻找新欢可能回报更大。
交配是危险的行为,理论上应该速战速决,可为什么很多雄性生物不能秒射,反而将丁丁(阴茎)在雌性体内来回运动?此运动既不能使丁丁插得更深,又会带来被捕食风险。另外,雌性和其他雄性可能会在他射精之前打断交配,导致他竹篮打水一场空。雄性无视秒射的巨大收益,背后到底有何利益驱动?刺舌蝇是一种浪漫而持久的生物,它们的平均交配时长为77分钟,其他的蝇类交配时间也长达30分钟(所以它们缠绵的时候是打苍蝇的最佳时刻),但雄性只在交配结束时短暂地射精,漫长的交配仿佛毫无意义。自然选择本应倾向于留下秒射的雄性和热爱秒射雄性的雌性,如果事实与此相反,那么一定是性选择起了作用。
让雄性铤而走险的理由只有一个,射精并不意味着受精。从精子竞争角度看,他们需要移除对手的精子,而活塞运动正好可以移除别的雄性的精子或交配栓。雌性果蝇如果和多个雄性交配,往往最后一个交配的雄性会受精大部分卵子。因为丁丁在雌性生殖器中的持续运动会移除前面交配的雄性留下来的大部分精子,而且精液中的物质可能会使别人的精子失能。这样一
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