人性悖论：人类进化中的美德与暴力（2）

　　野生水鼬和澳洲野犬等小脑袋、短脸的物种在野外获得的成功，显然打破了物种回归野外后驯化会迅速逆转的说法。这就提出了一个新的难题：如果驯化综合征的特征在野外能很好地发挥作用，那么野生祖先在哪些方面比驯化的后代更能适应野外环境呢？如果说小脑袋和短脸对白俄罗斯散养的美洲水鼬来说已经很好了，那么为什么水鼬的祖先起初要进化出更大的大脑和更长的脸呢？

　　答案是未知的。一个耐人寻味的可能性是，这些特征是对物种内部竞争的适应，而不是对寻找食物或逃避捕食者的适应。换句话说，也许这代表了进化中“军备竞赛”的结果，在这场竞赛中，脑部较小、脸部较短的动物最终被脑部较大、脸部较长的动物所击败。这符合一个事实，即在野外繁衍生息的家养动物大多是在没有其野生祖先的栖息地中被发现的，如欧洲的美洲水鼬、加拉帕戈斯群岛的猪、美国西南部的马或澳大利亚的澳洲野犬。我们可能最终会期待野生特征能够缓慢逆转，因为具有更大大脑的动物能够利用其所提供的优势，例如，让它们能够更好地为反应性攻击做好准备。但生活在野外的家养动物证明，任何逆转都是缓慢发生的。驯化综合征的寿命与雄性乳头的寿命相似。即使从来没有任何适应性的原因，但两者都能长期存在。

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　　别利亚耶夫研究中刻意减少的攻击性是对人类的攻击性，而这种攻击性在家养动物身上总是减少的：如果这种攻击性没有减少，人类就不能有效地管理动物。驯化是否也会让动物对同一物种的成员像对人类一样降低攻击性，情况各不相同。到目前为止，别利亚耶夫和特鲁特的试验还没有证据表明家养银狐彼此之间没有攻击性。然而，在许多其他物种中，家养动物彼此之间的关系与其野生祖先彼此之间的关系相比，前者相对友好。

　　野生豚鼠和豚鼠原产于秘鲁、玻利维亚和智利，分别是同一种动物的野生和驯化版本。它们可以进行有说服力的比较，因为两者都可以很容易地在相同条件下进行人工圈养。在安第斯山脉的高山上仍存在大量的野生豚鼠。豚鼠在4500年前，也许早在7000年前就被驯化了（作为食物）。由于豚鼠一年可以繁殖5代之多，因此它们有可能已经被驯化了两万多代。它们的驯化产生了典型的综合征特征，包括相对较小的大脑、短短的脸和毛发上的白斑。

　　生物学家克莉丝汀·库伦茨和诺伯特·萨克斯尔已经证明野生豚鼠和豚鼠对群体成员表现的行为有明显不同。野生豚鼠彼此之间攻击性较强，而豚鼠彼此之间不仅攻击性较弱，而且更加宽容和友好（例如，它们会互相梳理毛发或轻轻推搡），在求偶时也更加积极。为了调查圈养生活的影响，研究者将野外捕捉的成年野生豚鼠和圈养了30代的成年豚鼠进行了比较。两组豚鼠中的雄性在行为和应激反应方面没有表现出差异。因此，就雄性而言，豚鼠和野生豚鼠在攻击性方面的差异显然可以归结为驯化的遗传效应，而不仅仅是被圈养了很多代所产生的影响。

　　类似的证据表明，家养动物较其野生祖先不仅对人类，而且对其他同类的攻击性都更低，这在狗、老鼠、猫、水鼬和鸭子身上也有发现。拿狼和狗来说，一般狼对人类的攻击性比狗更强。狼对待其他族群成员也明显比狗更暴力。狼天生就对陌生的狼具有攻击性，以致狼在野外死亡的主要原因是被其他狼咬死，这一概率占成年狼死亡率的40%之多。相比之下，在一群野狗中，咬死另一只陌生狗的记录仅有过一次。在群体中，狗似乎也比狼更能相互容忍，这从它们更平等地分享繁殖机会就可以看得出。

　　家养动物在一定程度上控制了对人类的攻击性，但这并不一定意味着它们彼此间会控制自己的攻击性。但是，一般来说，由人类管理的动物无疑常常因其对其他同类的宽容而被选择，因为在农场里打架的动物对农夫来说代价高昂。

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　　别利亚耶夫的研究表明，选择对人类温顺可以产生驯化综合征，为许多在其他方面令人困惑的特征的分布提供了一个令人振奋的新解释。他的推测是正确的。进化得更加温顺取决于改变一组影响情绪反应性的生物系统，而这些系统对一系列其他特征具有次级效应。毛发上的白斑恰好是其中一个特征。短短的脸、更小的牙齿、较小的脑袋、更短的繁殖周期、耷拉的耳朵也是如此。因此，他发现并提出了一个有趣的问题：驯养是如何导致驯化综合征的？

　　有人认为，有两个生物系统影响着驯化综合征的每一个特征，因此解释了驯化综合征的存在。这两个系统是每一种哺乳动物生存的基本系统，并且彼此密切相关。它们是神经嵴细胞迁移的模式，以及甲状腺所施加的激素控制。

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　　神经嵴细胞涉及许多甚至可能是所有驯化特征的主要候选细胞。

　　当你的母亲受孕两周到三周后，你在很大程度上是一个位于空旷区域的单层细胞。然后你开始形成原肠胚，这意味着你的一些细胞开始向内移动，形成多层细胞，你因而变成了一个含有内层和外层的微生物。原肠胚的形成过程标志着构成小胚胎的4种组织出现了：外胚层、中胚层、内胚层和神经嵴细胞。外胚层、中胚层和内胚层是细胞的外层、中层和内层，分别形成了与我们成年后身体中位置大致相同的部分，如皮肤、肌肉和柔软的器官。神经嵴细胞则不同。

　　神经嵴细胞是一种独特的组织。它们在脊椎动物胚胎中沿着发育中的头部和躯干的背面形成细胞带，直接贴在表皮（将成为皮肤）下面。大多数组织都会缓慢发育，形成自己的命运，而神经嵴形成后不久就作为一个独立的实体消失了，因为其组成细胞离开了位于胚胎背面（背神经管）的发源地，然后彼此分离，并成群地在胚胎周围扩散。这种独特的穿透性迁移系统意味着，尽管神经嵴在发育初期就消失了，但当个体成年时，身体的许多器官至少有一部分来自神经嵴细胞。

　　胚胎的某些成分，如黑素细胞系统，受神经嵴的影响更大。黑素细胞位于皮肤最底层，生成头发和皮肤中的黑色素。动物皮毛上的白斑通常表明该区域没有黑素细胞。在家养物种中，许多动物尾巴尖端是白色的，或者腿上有白色的“袜子”，原因是神经嵴细胞迁移得太慢，或者产生的数量太少，未能到达身体的末端部位。所以尾巴尖端或腿部末端缺乏黑色素，从而形成了白色毛发。

　　这个简单的动态过程也解释了为什么家养动物的额头上经常会出现“白斑”，也就是别利亚耶夫所说的星状突变。神经嵴细胞在从头部和躯干的背面向前额迁移的过程中，首先向嘴部移动，然后向上移动，直到经过身体两侧，在眼睛上方相遇。如果它们没有彻底完成迁移，前额中心就没有接收到黑素细胞，因此就没有能够产生色素的细胞，从而产生了白斑。

　　因此，家养动物的皮毛出现白斑说明神经嵴细胞的迁移有某种延迟或减少。就身上有斑点的银狐而言，特鲁特的团队发现注定要成为黑素细胞的神经嵴细胞（即黑色素母细胞），在迁移过程中延迟了一到两天。

　　我们对如何控制这些细胞的旅程，将它们带到特定目的地，并在那里产生各种不同的衍生物这一遗传系统十分了解。神经嵴细胞在迁移过程中的缺陷明显造成了驯化综合征中白斑的出现，这提出了一种可能性，即驯化综合征的其他方面同样与胚胎发育中这种极早期的变化有关。2014年，我向生物学家亚当·威尔金斯、特库姆塞·菲奇明确地提出了这个想法。菲奇曾在2002年到访过位于新西伯利亚的俄罗斯科学院西伯利亚分院细胞学和遗传学研究所，对将神经嵴细胞迁移和白斑联系在一起的证据印象深刻。我们以此为出发点，将驯化综合征作为一个整体来考虑，发现了一个有趣的契合点。

　　驯化综合征的大多数特征都来自神经嵴细胞迁移的变化。正如特鲁特及其同事所强调的那样，神经嵴细胞产生了肾上腺，肾上腺体积缩小、激素分泌速度变缓是家养动物情绪反应性降低的关键。达尔文曾发现小小的颌骨和短短的鼻子（或扁平的脸）是家养动物的一般特征，在别利亚耶夫团队选择的银狐和水鼬身上也发现了这些特征。颌骨的发育很好理解，它们来自两对原始骨，在神经嵴细胞到达迁移终点后发育而成。到达原基的神经嵴细胞数量决定了颌骨的大小，即细胞越少，颌骨越小。

　　控制牙齿大小的基因与决定颌骨大小的基因不同，但神经嵴细胞同样是关键。在人类孕中期，大约17周或18周时，神经嵴细胞到达胎儿的牙胚，并转化为一种被称为“成牙本质细胞”的细胞类型。成牙本质细胞形成活体组织的外表面，在牙齿的生长阶段通过产生牙本质从而在内部形成牙齿。因此，到达牙齿的神经嵴细胞数量较少，生成的牙齿也较小。

　　耷拉的耳朵为神经嵴细胞如何影响驯化的特征提供了一个完全不同的例子。如果内部软骨太短，耳朵末端部分没有支撑且易翻转，耳朵就会下垂。耳朵的支撑性软骨部分（称为“耳郭”）和整个耳朵的组织来源是不同的。软骨和耳郭都接收神经嵴细胞，但二者接收的细胞来自神经嵴的不同部位。所以耷拉耳朵的动物似乎是那些软骨接收神经嵴细胞相对较少的动物。人类是家养动物，却没有耷拉的耳朵很令人失望。也许是因为我们的耳朵太小，神经嵴细胞的迁移有延迟也不要紧。

　　人类偶尔出现的遗传状况为形态变化是由神经嵴细胞迁移减少而引起的这一观点提供了另一种支持。就拿莫厄特-威尔逊综合征来说，这显然是一种由神经嵴细胞迁移问题所引起的罕见情况。患有莫厄特-威尔逊综合征的人往往有严重的智力缺陷，从外表上看，有狭窄的颌骨和较小的耳朵。该综合征与一种叫ZEB2的基因发生突变有关。ZEB2基因突变会导致一些神经嵴细胞停留在发源地，这看起来像是造成莫厄特-威尔逊综合征患者有较小的颌骨和耳朵的原因。让人引起联想的是，这些人“经常微笑、举止活跃”，与反应性攻击倾向的表现相反。

　　因此，神经嵴细胞数量的减少及其迁移速度的下降是产生驯化综合征的主要原因。虽然神经嵴迁移模式发生变化主要归因于个体的基因，但环境因素也可能发挥作用。在胚胎的早期发育过程中，甲状腺素是神经嵴迁移所必需的。甲状腺素完全由母亲的甲状腺供应。动物学家苏珊·克罗克福德认为，产生驯化综合征的部分原因可能是母体甲状腺素产量的减少。

　　关于神经嵴细胞迁移核心作用的假设简要地解释了大部分的驯化综合征，但直到近几年，一个重要的特征似乎还是个例外——脑部一贯较小。在已被驯化的20多种动物中，无论是鸟类（如鸡、鹅和火鸡等）还是哺乳动物（从老鼠到骆驼），几乎每一种动物的大脑体积都会缩小。事实上，在长期驯化的动物中唯一的例外是试验小鼠，其大脑并不比它所衍生而来的野生家鼠小，考虑到鼠类与人类的长期联系，家鼠祖先可能并不是真正的野生动物。在别利亚耶夫的银狐试验中，虽然据说在经过40代的进化后，银狐的头骨体积缩小了，但还没有发现大脑体积缩小的情况。动物被驯化后，大脑不同部位并不是均等缩小的。克鲁斯卡发现，家养动物大脑中缩减最多的是与感官处理有关的区域（特别是听觉和视觉），以及与情感、反应性和攻击性有关的边缘系统。相比之下，胼胝体（连接左右两侧大脑半球的神经纤维束）在家养动物大脑中保持着与其野生祖先大脑相同的相对体积。

　　人们尚未对野生动物和家养动物之间大脑缩小的原理进行直接比较，但调节大脑生长的一般原则可能适用。脑组织本身并非来自神经嵴，但神经嵴细胞对大脑发育至关重要。被称为生长因子的蛋白质由迁移的神经嵴细胞产生或调节，促进大脑的生长。例如，有助于面部生长的面部神经嵴细胞会产生叫作“头蛋白”和“Gremlin”的蛋白质，影响一种名为“FGF8”的重要蛋白质的产生。颅神经嵴细胞产生的FGF8越少，大脑越小。因此，神经嵴细胞迁移速度变慢或数量减少很可能导致大脑生长速度变慢，最终变小。

　　大脑包含几种与反应性攻击发育尤其相关的结构。发育的大脑中最重要的部分（端脑）是杏仁核发育的地方。杏仁核在促进恐惧反应（可导致反应性攻击）方面至关重要，各种迹象表明较小的杏仁核与较少的恐惧和较弱的攻击性有关。一位杏仁核严重受损的女性，尽管体验了所有其他的基本情绪，但也感受不到恐惧。有关家养动物的杏仁核是否会缩小的研究不多，但在一种哺乳动物（兔子）和一种鸟类（孟加拉雀——白腰文鸟的家养品种）身上，人们发现杏仁核确实缩小了。

　　端脑后面有一个叫作“间脑”的区域，是下丘脑发育的地方。和杏仁核一样，下丘脑也是神经网络的核心部分，是反应性攻击（以及主动性攻击）的基础。下丘脑还对肾上腺的活动有剧烈影响，并参与调节雌性动物的发情周期和繁殖行为。

　　因此，和身体的其他部位一样，大脑中驯化综合征的特征很可能受到神经嵴细胞活动变化的影响。神经嵴细胞会明确输入调节压力、恐惧和攻击性的系统，包括交感神经系统和一组调节情绪反应的大脑结构。如我们所见，神经嵴的发育首先与马、狗、牛，以及其他家养动物典型的白斑有关。我们假设神经嵴细胞涉及家养动物的许多特征，并根据假说进行调查，发现更小的颌骨、更小的牙齿、耷拉的耳朵等表面上不相关的特征甚至与有关反应性攻击降低的大脑变化有联系。

　　我们对该假设进行的另一个关键试验是家养物种中影响神经嵴细胞迁移的基因是否发生了变化。自2014年以来，人们在6个物种（马、鼠、狗、猫、银狐和水鼬）身上发现了这种现象。神经嵴细胞迁移的变化是否会发生在每个家养物种中尚不确定，但在早期阶段还没有发现例外。

　　简单地说，驯化综合征的关键就是幼态延续。正如我们将在第9章中看到的那样，幼年动物的反应性攻击比成年动物要弱，因此通过选择幼年特征，最容易降低反应性攻击。所以家养动物的应激系统和大脑预计会像其野生祖先的幼年一样。使其变得幼年化的部分方法是通过选择减少家养动物身体内神经嵴细胞的数量，致使相关系统发育缓慢。

　　人们认为神经嵴细胞在驯化过程的各处都起着作用。这一想法十分有趣，并提供了一种新的试验方法，可以测试智人这样的物种是否经历了针对反应性攻击的选择。神经生物学家塞德里克·博尔克斯的团队对此进行了考虑，提出了人类和家养动物是否倾向于分享平行的遗传进化这一问题。他们将智人与两个已经灭绝的人种——尼安德特人和丹尼索瓦人相比，列出了智人中742个被正向选择的基因。博尔克斯的团队随后注意到，在4个家养物种（狗、猫、马和牛）中所有已知的691个基因都被正向选择了。他们发现，人类和这4个家养物种之间的基因变化有非常明显的重叠，共有41个在人类中被正向选择的基因在家养物种中也被正向选择了。虽然大部分重叠基因的生物学作用尚不清楚，但有两种情况似乎明显与驯化有关。例如，在猫、马和智人中被正向选择的BRAF基因在神经嵴的发育中具有重要作用。博尔克斯的团队很清楚这一结论，他们认为这一结论强化了“自我驯化发生在我们这个物种中”的假说。这一假说具体指向智人，而不是其他物种的人。这一发现十分关键，稍后我们会再次谈到。如果神经嵴假说继续得到支撑，它将提供非常精确的方法来考察驯化和自我驯化的进化史。

　　然而，不管神经嵴假说有多么准确或多么完整，别利亚耶夫的试验都让我们对驯化综合征的认识更加清晰。他告诉我们，驯化综合征是通过选择反应性攻击倾向，而不仅仅是通过与人类生活在一起产生的。这一推断值得我们注意，它意味着只要选择反应性攻击倾向，就会产生驯化综合征。既然野生动物有时必须选择具有攻击性，那么在野生动物中应该有许多驯化综合征的实例。

　　然而直到2019年，还没有人找到过这样的例子。

　　第5章　野生动物的自我驯化

　　别利亚耶夫曾提出过关于选择反应性攻击是否会产生驯化综合征的疑问。当他大胆的假设得到验证后，便开始着手在新西伯利亚进行研究，这一研究贯穿其整个人生。在他的同事柳德米拉·特鲁特的指导下，这项研究将攻击性较弱、攻击性较强和未被选育的动物进行比较，而且至今仍在继续。别利亚耶夫的发现引发了许多令人着迷的问题，但即使在半个多世纪后的今天，也少有家养物种被详细研究。银狐、大鼠和水鼬是别利亚耶夫先前研究的主要对象。在其他地方，狗、豚鼠、小鼠和鸡是被研究得最彻底的家养物种。另外还有20多个物种有待调查。除了为人所熟悉的家养动物之外，还有更多的机会在等待着我们——我们还需要关注其他动物。许多野生物种都经历过针对反应性攻击的选择。

　　驯化综合征与人类照看家养动物的具体情况无关，对野生动物的研究应该会产生有意思的结果。没有与人类接触、生活在自然界中的动物如果因选择反应性攻击而产生了驯化综合征，将是没有驯养者而发生驯化的真实例子。这将强化这样一种可能性：即使没有布鲁门巴哈所说的“存在于地球上的一类高级生物（人类对其而言是一种家养动物）”，人类也可能发生了驯化。因此，能否在野生动物中发现驯化综合征是一个关键性的问题，既有助于理解可能普遍存在的进化过程，也有助于解决有关人类温顺性的难题。

　　人们通常认为驯化是一个过程，其存在取决于人类是驯化者。动物考古学家朱丽叶·克鲁顿-布罗克——《哺乳动物》一书的作者——给出了一个典型的定义：家养动物是“以生存或其他利益为目的，被圈养在控制其繁殖、活动和食物供应的人类社区中”的动物。“驯化”一词的起源更直接地说明了这个问题。它来源于希腊语“domos”，意思是“房子”。有了这个典型的定义和词源，野生动物表现出驯化综合征的想法就完全没有意义了。

　　但驯化的其他定义认为驯化的发生早于人类参与，且独立于农场。昆虫学家将“驯化”一词应用于蚂蚁农业，这个系统可以追溯到大约5000万年以前。美洲热带地区的切叶蚁依赖其与真菌的关系存活。蚂蚁把真菌带到新家，提供饲料供其生长，然后吃掉其产物。真菌不能独立存在，只能与其蚂蚁宿主生活在一起，而且通过进化，很容易产生营养丰富的特殊肿胀物（即菌丝球）从而形成易于收获的食物，让其宿主将之分发到整个蚁群。同其他品种的蚂蚁一样，这些切叶蚁已经驯化了它们的粮食作物。白蚁和树皮甲虫也进化出了原始的农业驯化系统。

　　在极为不同的情形下，提奥夫拉斯图斯、布鲁门巴哈、弗朗兹·博厄斯、玛格丽特·米德、海伦·利奇等人称人类是“驯化的”，其原因是，他们认为人类天生就是温顺的，他们需要一个词来表达这种想法。这些人中的大多数都不关注人类是否曾经历过任何形式的控制繁殖。布鲁门巴哈曾轻描淡写地提到了这个想法，但对他而言，驯化者只是一个次要问题，仅被写进了脚注。显然，这些人称人类是“驯化的”与他们“被圈养”或“以生存或其他利益为目的”没有关系。相反，他们想强调自己的观点，即人类行为与家养动物的行为存在着共同的特殊之处。这种特殊之处在于社会容忍度和对挑衅的低情绪反应。对这些人而言，这种特殊之处是如何产生的并不重要，他们中的大多数甚至认为这个问题不值一提。

　　诚然，“驯化的”一词有多种用法，可能会造成潜在的混淆，但没有其他词能准确表示“在基因方面是温顺的”这一含义。因此，在本书中，我沿用布鲁门巴哈和其他人的说法，使用“驯化的”一词来表示“由于遗传适应而驯化”（而不是“在一生中驯化”）。“自我驯化”是在单一物种内发生的，也就是说，在没有任何其他物种帮助的情况下，一个物种的反应性攻击倾向降低了。这就是自我驯化。

　　那么，自我驯化会发生在野外吗？当然会。

　　攻击性行为是古老的，并在5.4亿年前就已经开始进化了。当时寒武纪“生命大爆发”产生了大量新的动物分类，包括今天地球上发现的大多数门类，如昆虫和扁虫，其中许多动物对与自己属同一物种的成员相当暴力。自寒武纪“生命大爆发”以来，反应性攻击倾向无疑是有增有减的。目前，我们还没有理由判定，在整个动物界中，物种的攻击性平均而言是变得更强还是更弱了。因此，大约有一半物种的反应性攻击倾向不同于其直系祖先，预计其中有一半的攻击性会增加，另一半则会减少。因此，这些反应性攻击倾向降低的物种将是“自我驯化”的例子。

　　因此，如果别利亚耶夫的见解适用于野生动物，那么，许多动物不仅反应性攻击倾向降低，同时还产生了驯化综合征，或者称其为“自我驯化综合征”，也就是那些未受其他物种（如人类）影响的案例。

　　不幸的是，到目前为止，科学家很少努力去验证这个假设，部分是因为这是一种新的思维方式，但更多是因为其本身就很难调查。即使自我驯化已经很普遍了，但我们可能依然找不到证据。对于大多数物种来说，必要的证据是难以捉摸的，因为（通常已经灭绝的）祖先的行为是关键部分，但极难查明。如果你想检验“亚洲象是自我驯化的”这一观点（它们很可能的确如此），你需要对现存大象的近期祖先有足够的了解，以证明它比现今的种群更具攻击性。但如果其祖先已经灭绝了，我们往往找不到它的化石，而且它的行为也不会留下任何痕迹。通常情况下，我们无法知道其反应性攻击倾向是否降低了。但我们偶尔也会很走运，这样的运气让我们惊人地接近了自己的进化树，即倭黑猩猩和黑猩猩的奇特案例。这两种类人猿的姊妹种是与我们关系最近的现存亲属，且倭黑猩猩的祖先似乎与黑猩猩极为相似。

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　　倭黑猩猩和黑猩猩看起来非常相似。两者都是黑毛猿，靠关节行走，体重在30～60千克，雄性比雌性体形大，生活在非洲赤道附近潮湿的热带雨林中。区分两者最简单的方法是看头顶，倭黑猩猩较小的头顶上有中央分叉的毛发。倭黑猩猩的特点还包括粉红色的嘴唇，其面部的其他部分都是黑色。这两个物种生活在刚果民主共和国，由蜿蜒在非洲赤道上的刚果河分开，黑猩猩在刚果河以北，而倭黑猩猩在刚果河以南。

　　倭黑猩猩和黑猩猩的社会行为有很多相似之处。它们都生活在由几十个个体组成的团体中，其中雌性多于雄性。团体成员居住在同一片领地，保护这个领地不受邻近团体的侵扰。在领地内，它们形成不断变化的亚群（也称群体），个体数量多达二三十个或更多。它们有时会独自旅行。雄性从不离开它们的原生团体，但雌性大多相反。雌性往往会在青春期前后，离开母亲，搬到另一个团体，在那里度过余生。雌性在生下每个孩子之前通常会交配上百次，这意味着它们通常会与团体内的每个成年雄性交配。母亲基本上是在没有任何帮助的情况下照顾自己的孩子。

　　这两个物种在许多方面都很相似，因而它们在行为上的少数差异更加引人注目。最直接地表明倭黑猩猩是自我驯化的特征是其相对较弱的攻击倾向。与黑猩猩相比，倭黑猩猩彼此之间的攻击性要弱得多，对彼此的恐惧感也少得多。动物管理员发现倭黑猩猩有很强的适应能力，其群体很容易接受新的个体，所以个体通常不会出现任何严重的紧张情绪。相比之下，让黑猩猩彼此接受往往是一个痛苦而缓慢的过程，需要几周或几个月的时间让陌生个体通过铁丝网相互熟悉，以尽量降低暴力风险。即使经过这样谨慎的准备，没有在一起生活过的黑猩猩最终相遇时也可能很容易就打起来。长期的研究表明，在野外，黑猩猩和倭黑猩猩在每一种竞争性或攻击性行为方面都有很大的不同。

　　雄性黑猩猩经常与团体中的其他成员打架。有时它们为争夺有价值的食物，如大块的肉而打架，有时它们为争夺交配权而打架。然而，在大多数情况下，它们争夺的不过是地位。它们经常相互表现出进攻的样子，目的是要求对方明确表示出从属地位。如果对方没有发出任何服从的信号，战斗就会爆发。通常情况下，攻击者会获胜，不情愿的服从者会情绪激昂地尖叫，而群体中的其他黑猩猩则会跑开躲避。

　　雄性也经常殴打雌性，而且往往没有任何征兆就突然发动袭击。这些欺凌会持续很长时间。研究员卡罗尔·胡文在乌干达西部的坎亚瓦拉（Kanyawara）看到了一次整整持续了8分钟的攻击。其间雄性在没有扇耳光、拳打脚踢的情况下，间歇性地用棍子殴打雌性。雄性实施这种攻击的目的是恐吓被选中的雌性，让其欣然接受它未来的性要求。对于每一只雌性黑猩猩来说，都有一只雄性黑猩猩通过最频繁的攻击将自己与其他雄性区分开来。这种策略往往会成功。在接下来的几周里，对雌性实施最频繁攻击的雄性往往是它最频繁的性伴侣，尽管最终它可能与团体内的每一只雄性交配几次，但这只雄性黑猩猩将最有可能是它下一个孩子的父亲。而这就是雄性成年后要经历殴打每只雌性仪式的部分原因。雄性恐吓雌性的能力是使其能够拥有尽可能多后代的重要策略。

　　黑猩猩团体内的攻击行为更加极端。偶尔会有不足几个月大的孩子被杀死。任何性别的成年黑猩猩都可能是杀害孩子的罪魁祸首，但凶手从来不是其母亲。当成年黑猩猩联合起来实施攻击时，战斗也可能致使成年雄性死亡。这个联盟的成员相互合作，疯狂地抓、打、咬受害者，直至其不堪重负、无法动弹，有时甚至是当场死亡，而有时是在爬走后几小时或几天内死于攻击中受到的伤害。

　　黑猩猩团体之间的互动从来不是轻松或友好的。它们中的大多数会警惕地回避，有时伴有“喊叫比赛”，即当每个团体相距足够远时，个体可以勇敢地呼喊对方。当双方走得很近（这可能是由意外或故意造成的）且一方的雄性数量远多于另一方时，危险就会出现。雄性数量较多的一方会试图向另一方显示自己的优势。有时它们会抓住并杀死无助的受害者，无论是幼年的黑猩猩还是成年黑猩猩。如果成为这种团体攻击的目标，那么能活着逃脱就很幸运了。

　　黑猩猩的极端暴力行为发生频率并不高，即使是较温和的暴力也不一定每天都发生。然而，长期没有情绪爆发的情况很罕见。特别是在水果丰富、亚群较大时，冲撞、恐惧的尖叫和殴打几乎充斥着黑猩猩的日常生活。良好的食物条件让雌性易于接受性行为、雄性精力充沛，这种强有力的组合致使雄性发动原始攻击的概率更高。

　　在竞争和攻击方面，倭黑猩猩与黑猩猩的差别则更大。尽管雄性倭黑猩猩可以按统治地位进行排名，但它们之间的竞争很少涉及攻击挑衅，也不会有明确的地位信号。成功成为高等级的雄性很少取决于雄性之间的斗争，因为相较于它们自己的战斗力，更重要的是母亲对其成年儿子的支持。排名靠前的雄性大多有排名靠前的母亲，而当它们的母亲去世时，其排名很可能会下降。倭黑猩猩间争夺肉食的情况不多，而且这种行为在雌性中比在雄性中更为常见。倭黑猩猩中雄性对雌性的恐吓远少于黑猩猩。在一项研究中，雌性倭黑猩猩对雄性的攻击性比相反的情况更强。雄性倭黑猩猩不会殴打雌性，在食物竞争中，雌性比雄性更容易获胜。无论是在倭黑猩猩群体内部还是群体之间，没有任何暴力杀婴的记录，也没有任何杀害成年倭黑猩猩的记录。倭黑猩猩当然不是不会发生纠纷，当不同群体相遇时，有时会因争斗而造成咬伤、抓伤。但总的来说，倭黑猩猩实施攻击性行为的强度比黑猩猩小得多。

　　灵长类动物学家伊莎贝尔·贝恩克记录了一个有说服力的例子，说明倭黑猩猩的行为与黑猩猩有多大不同。相邻的黑猩猩团体可能会产生敌意，而相邻的倭黑猩猩团体则不同，它们往往喜欢彼此相伴，在一起梳毛、性交和玩耍。倭黑猩猩间的游戏包括成年和未成年倭黑猩猩之间关于冒险和信任的可怕测试，人类观察家称之为“悬挂游戏”。成年倭黑猩猩坐在30米高的树枝上，握住未成年倭黑猩猩的肢体，来回摇摆这个自愿的“玩具”。未成年倭黑猩猩并没有紧紧地抓住成年倭黑猩猩，这意味着未成年倭黑猩猩将自己的命运交给了成年倭黑猩猩，因为掉下去会造成严重的伤害，甚至是死亡。然而，用贝恩克的话说，未成年倭黑猩猩表现出“明显的喜悦”，极度快乐的微笑，显然没有意识到成年倭黑猩猩可能会把自己摔下去。令人惊讶的是，这种“悬挂游戏”甚至发生在不同团体的倭黑猩猩之间。倭黑猩猩之间表现出的信任显然是由一定程度上的互不侵犯及恐惧的减少促成的，这几乎在任何群居物种中都是不同寻常的，在它们脾气暴躁的黑猩猩近亲中更是不同寻常的。

　　同样令人惊讶的是，来自相邻团体的成年雄性倭黑猩猩间会玩一种“球类游戏”，它们围绕着一棵树苗缓慢地相互追逐，每只倭黑猩猩都试图抓住前面那只的睾丸。成年雄性黑猩猩偶尔也会与自己团体内的其他雄性玩同样的游戏，这种活动伴随着兴奋的表情和带喉音的轻笑声。但是，所有研究黑猩猩的人都认为黑猩猩会和不同团体的成员玩这种游戏是荒谬的，因为在相邻领地的雄性黑猩猩之间，唯一展现关系的是一触即发的敌意，然后是逃跑、喊叫或打架。

　　为什么两个长相如此相似的物种在攻击强度上会存在如此大的差异？解剖学、生态学和心理学在回答这一问题上都发挥了作用。雄性黑猩猩与倭黑猩猩在解剖学上有一个明显的区别，即前者匕首状的犬齿要长得多，这与它们较强的攻击性有关。与倭黑猩猩相比，雄性黑猩猩的犬齿更长（或如解剖学家所说的“更高”）；它们的上犬齿比倭黑猩猩高35%，下犬齿高50%。雌性黑猩猩显示出类似但稍小的差异（雌性黑猩猩的上犬齿比倭黑猩猩高25%，下犬齿高30%）。对于黑猩猩和倭黑猩猩这两种吃水果的物种来说，长犬齿是不必要的，甚至可能是麻烦的。但犬齿可以成为强大的战斗武器，所以黑猩猩拥有较长的犬齿揭示了这一物种进化史的一个重要方面：作为一名优秀的战士，黑猩猩比倭黑猩猩更具优势。

　　我们很容易想到雄性黑猩猩掌握了犬齿带给它们的力量。一旦犬齿长出来（大约在10岁时），雄性黑猩猩就会变得更加危险。因此，年轻时长出较长的犬齿会增加打架的意愿。类似的情况也发生在人类身上，身材高大的男孩早在三岁时就知道自己在与较小的同伴争斗时可以获胜。由于成功的攻击得到了奖励，他们在整个童年时期都更具攻击性。体形大甚至成为反社会人格障碍的风险因素。正如体形大会影响年轻男孩的心理一样，黑猩猩较长、较危险的犬齿在理论上也可能会促使其出现攻击性更强的行为。

　　可以预见，体形上的性别差异也会在攻击性倾向中发挥一定作用。在雄性比雌性体形大的物种中，如大猩猩或狒狒，雄性往往更具攻击性。然而，令人惊讶的是，从野外获得的少量数据表明，黑猩猩的雄雌体重差异（26%～30%）可能比倭黑猩猩的雄雌体重差异（35%）略小。因此，单凭体重并不能解释为什么雄性黑猩猩比雄性倭黑猩猩更具攻击性。

　　倭黑猩猩和黑猩猩的攻击性差异的第二个合理解释来自它们的生存环境。倭黑猩猩可能不需要太多的争斗，或者生活在不太有利于攻击性行为发生的环境中。我们很快就会看到，食物供应的差异似乎促进了攻击性差异的出现，尽管这种影响可能起因于食物类型对黑猩猩和倭黑猩猩分组模式的影响，而非获取竞争资源的好处。

　　性格是理解倭黑猩猩相对黑猩猩而言如此平和的关键，这甚至比解剖学和生态学更重要。人工圈养时，这两个物种在相似的条件下被研究，野生食物供应的紧急情况与之完全不相关。这项工作中的大部分是在保护区进行的，在那里人们致力于照顾从“野味贸易”中被解救出来的类人猿孤儿。在刚果民主共和国的金沙萨附近，有一个被恰当地命名为“洛拉·亚倭黑猩猩保护区”（意思是倭黑猩猩天堂）的地方，收容了很多倭黑猩猩。自1994年克劳丁·安德烈创建这个保护区以来，这里一直是倭黑猩猩的避难所。刚果河以北，在邻近的刚果共和国内，黑猩猩孤儿生活在类似的家园中，即由美国的珍·古道尔研究会资助的黑猩猩保护区。在这两个地方对几十只各个年龄段的倭黑猩猩和黑猩猩进行的研究，大大加深了我们对这两个物种的了解。

　　生物人类学家维多利亚·沃伯和布莱恩·海尔领导了这项工作。这两人都是我的研究生。2005年，我高兴地陪同海尔和他的妻子瓦妮莎·伍兹首次参观了洛拉·亚倭黑猩猩保护区。

　　通过对几十只洛拉·亚倭黑猩猩及生活在乌干达和刚果共和国境内相似条件下的黑猩猩进行系统测试，海尔和沃伯证实并扩展了我们对这两个物种的心理学差异的了解。测试者不希望个别类人猿受到压迫或伤害，因而不愿在类人猿中进行直接的反应性攻击研究。但反应性攻击与情绪反应密切相关，后者可以通过测量社会容忍度进行评估。在第一个旨在了解保护区倭黑猩猩是否比保护区黑猩猩更宽容的测试中，海尔只是在空房间里把几截香蕉堆成一小堆或两小堆，然后让两个个体同时从同一道门进入。物种的差异非常明显。两只黑猩猩进入房间时，通常只有一个个体进食，它主导了食物的获取，尽管另一个个体明显对香蕉感兴趣，但也只能自行离开。但在同样的情况下，倭黑猩猩没有抢夺或垄断食物，也没有悲伤地退出，两个个体并排吃东西，毫无紧张感。无论受试对象是成年还是未成年，是雄性还是雌性，物种之间的差异都是一样的。

　　一系列同类研究都得到了相同的结果。倭黑猩猩自愿分享食物，对和它们一起进食的同伴态度更宽容，对需要相互容忍的任务更熟练，如合作获取够不着的食物。对于倭黑猩猩是喜欢独自进食还是在同伴在场时进食这一问题，研究者得出了令人惊讶的发现。即使同伴属于不同的社会群体，倭黑猩猩也很温和，还会自愿打开一扇门，让同伴加入并分享自己那堆食物。乐于分享的倭黑猩猩剩余的食物更少了，但这并不是其所关心的。陪伴似乎比食物更重要。

　　其他差异也导致了倭黑猩猩与黑猩猩之间容忍度的不同。倭黑猩猩更爱玩耍，更有亲和力。当两只倭黑猩猩同时被引入有食物的房间时，它们典型的反应是在接近食物前冲向对方进行性互动。这种互动模式可以从一直轻微摩擦对方的生殖器到完全交配，但无论如何，其效果与在野外经常看到的一样：倭黑猩猩喜欢给予和接受性快感，它们经常用性来缓解或转移社交紧张感。性交后，无论是圈养的还是在野外生存的倭黑猩猩都很容易挨着进食。黑猩猩在这样的测试中从未把注意力从食物转向游戏或性。

　　简言之，圈养黑猩猩和倭黑猩猩的试验在很大程度上解释了不同物种在反应性攻击频率方面的明显差异。这些差异根植于截然不同的心理倾向。倭黑猩猩所表现出的更高的容忍度反映了其更小的情绪性反应。倭黑猩猩的平和天性表明其反应性攻击倾向比喧闹、热血、迷人但危险的黑猩猩低。神经生物学家正准备研究大脑机制是如何促成这些差异的。他们已经在杏仁核和大脑皮质中发现了与行为结果一致的相关差异。回想一下，大脑中较高的血清素含量与反应性攻击的减少有关。令人震惊的是，倭黑猩猩杏仁核中含血清素的轴突（对血清素有反应的神经）数量是黑猩猩的两倍，这表明倭黑猩猩进化出了更强的能力来调节攻击性和恐惧性冲动。不出所料，大脑的生物机制似乎适用于有效地产生各种情绪反应并进行社会交往，这是每个物种的特点。基因必然成为差异的基础。

　　那么这种心理学上的差异是如何演变的呢？

　　倭黑猩猩和黑猩猩成为独立物种至少有87.5万年，而根据我们目前对物种间遗传差异的理解，这一时间可能长达210万年。也就是说，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先大约在90万～210万年前从其共同的祖先物种中分化出来。从那次分化到现在，黑猩猩和倭黑猩猩演变成了我们今天所见到的两个物种。按一代黑猩猩平均寿命约为25年计算，倭黑猩猩和黑猩猩之间的心理学和解剖学差异至少是经过3.5万代的独立进化演变而来的。如果倭黑猩猩是自我驯化的，那么它们的祖先一定比当前的倭黑猩猩更具攻击性。因此，自我驯化假说的关键问题是，在3.5万代或更早以前，黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先是否比今天的倭黑猩猩更具攻击性。

　　行为不会变成化石，我们也没有发现那一时期的相关化石。然而，倭黑猩猩与黑猩猩在解剖学上有一系列的区别，这些区别是它们各自的世系所特有的，并与它们的起源相关。区别倭黑猩猩是独立于黑猩猩的物种的最值得注意的特征是幼年倭黑猩猩的头骨。

　　只有目光敏锐的人才能发现倭黑猩猩的头骨很特别。早在1881年，英国自然历史博物馆就展出了倭黑猩猩的头骨，但没有人注意到其与黑猩猩的头骨有所不同。自1910年起，更多的倭黑猩猩骨骼被送到了比利时。后来，西方科学家甚至有机会见到活的个体。1923年，未成年的“奇姆王子”（Prince Chim）被带到美国，由美国灵长类动物学家罗伯特·耶基斯照料，最终它死于肺炎。耶基斯认为，“奇姆王子”是一只个性相当讨人喜欢的“黑猩猩”。其他见到奇姆的人都有同样的想法，包括一位名叫哈罗德·柯立芝的20岁学生，他当时正准备加入在西非寻找灵长类动物的探险队。没有人意识到“奇姆王子”在当时属于未被描述的物种。不管是死是活，倭黑猩猩在自1881年进入科学家视野后的近50年里一直未被注意到。

　　最终的突破是突如其来的。从非洲回来后，哈罗德·柯立芝于1928年前往比利时的特尔菲伦测量大猩猩头骨。据其自述，这发生在他参观中非皇家博物馆时：

　　我永远不会忘记，在特尔菲伦的一个下午，我随手从储物盘中拿起一个明显看起来像是来自刚果南部的未成年黑猩猩的头骨，惊讶地发现其骨骺完全闭合，这显然是成年动物。我从相邻的盘子里拿起四个类似的头骨，发现情况也是如此。23

　　骨骺完全闭合！这意味着它们尽管看起来像未成年动物的头骨，但其实已经停止了生长。这些必定是成年动物的头骨。在所有哺乳动物的幼年时期，被称为“缝合线”的软组织连接着头骨的骨骺生长板。缝合线为头骨能够独立移动，提供足够的灵活性，以适应不断生长的大脑。只有当大脑达到最大尺寸时，缝合线才会闭合，形成稳定的结构。柯立芝将这些缝合线误认为“骨骺”，但他完全理解自己所看到的东西有何意义。

　　柯立芝的话意味着他正在观察新的类人猿品种，在解剖学上与黑猩猩相似，但不同的是其成年头骨相对较小，呈圆形，似乎没有完全发育，就像未成年黑猩猩的头骨一样。几天后，一位德国解剖学家听说了柯立芝的发现，抢先发布了将倭黑猩猩作为新分类群的报道，但他犯了一个错误，仅把倭黑猩猩称为亚种。柯立芝笑到了最后，他将倭黑猩猩称为完整的物种。1933年，这个新确认的物种被命名为“侏儒黑猩猩施瓦茨1929”。

　　随着科学研究的深入，成年倭黑猩猩身上有类似于未成年的头骨这一奇怪现象不仅展示了其与黑猩猩的区别，还提供了一种方法来重建新命名物种的进化历史。当前黑猩猩和倭黑猩猩的头骨是不同的，但它们共同祖先的头骨是什么样子的呢？进一步说，自这两个物种分化以来，哪个物种的头骨变化更大？更具可能性的是，倭黑猩猩的头骨类似于未成年形态是幼稚形态（paedomorphism）的例子，或是成年后保留了其祖先未成年时的特征。如果这个头骨是幼稚形态的例子，则我们可以得出结论：倭黑猩猩是从类似于黑猩猩的祖先进化而来的。

　　另一个想法也值得被考虑。这个物种差异可能是由黑猩猩的多型现象（peramorphism）形成，而不是倭黑猩猩的幼稚形态造成的。多型现象形成是指成年动物的特征扩展到超出其祖先物种的存在形式，因此是与幼稚形态相反的。若多型现象形成解释了倭黑猩猩和黑猩猩头骨之间的差异，那么我们可以得出结论：倭黑猩猩的头骨形态一定属于其祖先中发现的类型。

　　我们有一种方法可以判断黑猩猩的头骨是否为多型现象形成，或者说，倭黑猩猩的头骨是否为幼稚形态，就是核查其他类人猿。如果倭黑猩猩和黑猩猩的近亲具有与倭黑猩猩相似的头骨解剖构造，那么黑猩猩就是异类，即黑猩猩的头骨是多型现象形成，而倭黑猩猩的头骨相对于其祖先没有变化。然而，如果其他类人猿的头骨与黑猩猩的头骨更相似，那么倭黑猩猩的头骨一定是幼稚形态，这是一种新的解剖结构，来自具有类似于黑猩猩头骨的祖先。

　　答案很简单。其他类人猿的头骨，包括大猩猩、红毛猩猩和已灭绝的物种，如南方古猿，在这些方面与黑猩猩的头骨而非倭黑猩猩的头骨相似得多。作为与倭黑猩猩和黑猩猩关系最近的近亲，大猩猩提供了最相关和最具启示性的对照。它们密切遵循黑猩猩的生长模式，有人说它们“类似于‘过度生长’的黑猩猩”。简言之，倭黑猩猩的头骨是幼稚形态，而黑猩猩的头骨不是多型现象形成。倭黑猩猩和黑猩猩的共同祖先最可能具有类似于现代黑猩猩的头骨。倭黑猩猩的头骨发生了变化，因此是异类。

　　倭黑猩猩在其他方面也很奇特。黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩的发情期都有限，且多是雄性支配雌性。倭黑猩猩的不同之处在于其发情期大大延长，且普遍是雌性支配雄性。

　　为什么了解倭黑猩猩的头骨变化如此之大十分重要？头骨包含大脑，而大脑指导着行为。黑猩猩的头骨保留了与大猩猩和其他类人猿相同的祖先式颅骨生长风格，这表明，自黑猩猩和倭黑猩猩从最后的共同祖先进化以来，黑猩猩的行为一直相对稳定。相比之下，倭黑猩猩的头骨变化很大，意味着倭黑猩猩的大脑和行为发生了变化。将倭黑猩猩鉴定为独立于黑猩猩的物种，然后确定倭黑猩猩是变化得更彻底的物种，表明倭黑猩猩之间的和平相处是新现象，打破了其祖先的相处模式。

　　虽然倭黑猩猩和黑猩猩的关系密切，但它们在攻击倾向和头骨形态上有很大不同，而且它们有许多提供有用信息的亲属，相较黑猩猩，我们可以自信地认为倭黑猩猩的头骨、大脑和行为与它们共同的祖先相比，变化更大。换句话说，倭黑猩猩的低反应性攻击倾向是新进化出来的现象。因此，我们可以坚定地预测：倭黑猩猩应该表现出驯化综合征。

　　我和布莱恩·海尔、维多利亚·沃伯于2012年试验了这一预想，并在野生物种中发现了第一个关于驯化综合征的证据。事实证明倭黑猩猩的头骨解剖构造非常符合驯化综合征的要求。首先，倭黑猩猩的大脑（或颅容量）比黑猩猩小。这种缩减在雄性中尤为明显，多达20%。这与几乎每一种家养脊椎动物大脑跟其野生祖先相比都有所变小相呼应。驯化综合征的所有其他主要颅骨特征也都存在于倭黑猩猩身上。倭黑猩猩的脸相对较短，且没有黑猩猩的脸那么凸出。倭黑猩猩的颌骨较小，咀嚼齿也较小。倭黑猩猩头骨的男性特征也没那么夸张，雄性倭黑猩猩比雄性黑猩猩更雌性化，雌雄之间的性别差异也更小。

　　倭黑猩猩这些不寻常的特征早已为人所知，但以前没有人将其与驯化理论联系起来讨论。体质人类学家布莱恩·谢伊在证明倭黑猩猩头骨的独特性方面所做的努力不亚于任何人。他认为了解倭黑猩猩的关键在于其雄性和雌性的头骨比黑猩猩雄性与雌性的头骨更相似。谢伊写道：“倭黑猩猩面部区域的性别二态性减少似与社会因素有关，如男性与男性和男性与女性之间的攻击性降低，女性之间的联系加强，进行食物分享，也许还包括性行为的某些方面。”但是，形态学上的头骨特征如何与行为倾向相联系仍未可知。为什么倭黑猩猩应该有较小的大脑或较小的咀嚼齿？它们生活的森林与刚果河对岸的黑猩猩居住的森林非常相似，河两岸面临的适应性问题似乎也十分相似，无法用任何简单的方式解释这些重要的物种差异。

　　根据自我驯化理论，这些差异是有意义的。与圈养一样，当倭黑猩猩面临针对攻击性的选择时，驯化综合征就出现了。大脑变小，脸变短，牙齿变小，性别差异减少，头骨出现幼稚形态——所有这些倭黑猩猩的特征也是家养动物所具有的。诚然，倭黑猩猩没有耷拉的耳朵，皮毛上也没有白斑。也许3.5万代已经根除了自我驯化综合征的这些常见特征，或者说倭黑猩猩从未出现过这些特征。这些特征的出现频率在家养动物中是不同的。猫很少有耷拉的耳朵，水牛也很少有白斑。不过，倭黑猩猩身上确实出现了脱色现象。大多数个体的嘴唇周围出现了醒目的粉红色，这种脱色现象很可能与神经嵴细胞迁移延迟有关，与已经发生在家养物种中的过程相似。倭黑猩猩的臀部有一簇白色的毛发，就像幼年黑猩猩一样。但倭黑猩猩与黑猩猩不同的是，它们的臀部在成年之前一直保留着白色毛发（幼稚形态）。

　　除解剖学之外，倭黑猩猩的社会行为也非常符合别利亚耶夫在家养银狐中发现的行为模式。除了攻击性降低，其社会行为中还有两个特点是家养动物所特有的——性和游戏。

　　家养动物，如狗和豚鼠，比其野生同类表现出更多样的性行为。与黑猩猩相比，倭黑猩猩也是如此。同性恋行为就是突出的例子。在灵长类动物幼年期，雄性经常趴到其他雄性和雌性身上，这是不包括实际性交的过早性交形式。随着它们的发育逐渐成熟，雄性转而趴到雌性身上，因此在成年期，同性趴到彼此身上的情况非常罕见。黑猩猩遵循这一模式，但倭黑猩猩成年后的同性恋行为十分普遍。如果成年同性趴到彼此身上是从幼年期保留下来的，那么正如这些跨物种的观察所表明的那样，这是幼稚形态。

　　倭黑猩猩中成年同性恋行为在雌性中尤为突出。行为生物学家将这种行为简单地称为“生殖器摩擦”，在刚果则称为“霍卡-霍卡”（hoka-hoka）。“霍卡-霍卡”通常是两个雌性面对面，兴奋地左右摆动生殖器。这种互动有时以类似高潮的停顿结束，包括脸部紧张、四肢收缩。“霍卡-霍卡”经常出现在社交氛围紧张局势之后，例如，当雌性亚群发现了特别令人兴奋的食物，或者两只雌性发生冲突之后。因此，如果“霍卡-霍卡”在黑猩猩中是幼稚形态，人们应该会看到未成年雌性黑猩猩也有类似的行为。但它们几乎不会这样做，只是偶尔会有类似的报道。

　　1994年，在乌干达的基巴莱国家公园发生过很有趣的例子，那是我在那里研究黑猩猩的几年后。我们的研究小组发现了一只未成年黑猩猩被非法作为宠物饲养在当地的村庄里，据推测，它是在母亲作为食物被杀后成为孤儿的。在得到当局许可后，我们救了它。我们叫它巴哈蒂，试图把它引入我们的野生动物研究社区。巴哈蒂五六岁。雌性动物通常在12岁左右加入新的团体，所以它绝对比它应该进入新群体的年龄要小。它的身体状况也很差，在被关在村子里的时候还不会爬树。研究人员丽莎·诺顿和阿德里安·特里维斯与巴哈蒂一起在森林里露营了三周，帮助它增强体力，以适应森林里的食物。

　　一天，我们的黑猩猩研究小组刚好在附近，丽莎和阿德里安把巴哈蒂带到了研究人员面前。这些雄性黑猩猩被这只新来的幼年黑猩猩深深吸引了。经过一些紧张的冲撞（这让巴哈蒂靠近丽莎和阿德里安），一些雄性黑猩猩缓慢地靠近巴哈蒂并拥抱了它。野生黑猩猩如此欢迎巴哈蒂的行为，让人类感到很欣慰。巴哈蒂似乎也有同感。无论如何，在丽莎和阿德里安的照看下，巴哈蒂与野生黑猩猩一起度过了自几个月前被捕后第一个远离人类的夜晚。它和新朋友日复一日地待在一起。

　　几周后，我拍摄到巴哈蒂与一些黑猩猩一起旅行的场景。那时，雄性黑猩猩已经不再对它表现出那么大的兴趣，但它已经与其他同龄黑猩猩建立了友好关系。有一次，同龄的雌性黑猩猩罗莎在等着它，当巴哈蒂走近时，罗莎滚到它的背上，张开双臂，鼓励这个仍处于恐惧中的陌生孤儿。巴哈蒂拥抱了它，两个小家伙抱在了一起，互相摆动着骨盆部位。我以前从未在黑猩猩身上看到过这种行为，但我立刻就对此熟悉了起来。这看起来像是雌性倭黑猩猩之间的“霍卡-霍卡”，含义似乎显而易见。巴哈蒂和罗莎的行为是罕见的黑猩猩幼年行为。倭黑猩猩已经将其拓展并通过幼稚形态将之表现为成年社会生活的特征。

　　与同性恋行为一样，在狗等家养物种中比在狼等野生祖先中存在更多社会性游戏，而且年轻灵长类动物也比成年灵长类动物有更多社会性游戏。同样，正如伊莎贝尔·贝恩克所说，与家养物种一样，成年倭黑猩猩比成年黑猩猩玩更多的游戏。灵长类动物学家伊丽莎白·帕拉吉对生活条件相似的圈养倭黑猩猩和黑猩猩进行了仔细比较。成年倭黑猩猩不仅比成年黑猩猩更喜欢发起游戏且做鬼脸，而且有趣的是，倭黑猩猩的游戏也更粗暴。人们可能以为粗暴的游戏是更具攻击性的黑猩猩的选择，但由于粗暴行为要求伴侣给予更多的容忍，对更粗暴游戏的容忍可以通过倭黑猩猩的非攻击性来解释。

　　在倭黑猩猩中，性和游戏经常被联系在一起。用贝恩克的话说，“阴茎勃起、开玩笑地插入和探索成熟雌性的性兴奋”是倭黑猩猩游戏环节中的一部分要素，这与黑猩猩的情况不同。

　　* * *

　　将倭黑猩猩作为自我驯化的例子再合适不过了。倭黑猩猩的攻击性显然比黑猩猩弱。它们与黑猩猩的共同祖先被最合理地重组为具有类似于黑猩猩的头骨、大脑和行为的动物。倭黑猩猩与黑猩猩的不同之处是驯化综合征的特征，无论是解剖学上的（头骨）特征还是心理学上的（性和游戏）特征。倭黑猩猩的这些特征还没有通过常规的适应性逻辑得到解释。因此，没有人用平行适应假说提出令人信服的理由，该假说指出，倭黑猩猩攻击性降低、头骨出现幼稚形态、脸较短、牙齿较小都是平行进化的结果，是对一系列独立选择的压力反应。然而，别利亚耶夫在家养动物中发现了似乎适用于倭黑猩猩的模式。我们可以将别利亚耶夫规则称为针对反应性攻击的选择导致的驯化综合征。这一想法适用于倭黑猩猩，因为选择似乎是针对反应性攻击发生的，由此出现了驯化综合征的特征。从这个角度看，许多使倭黑猩猩完全区别于黑猩猩的特征并不是为适应而进化的，相反，它们的进化是针对反应性攻击选择的偶然副作用。对这一假设进行基因检测将是有益的，特别是对黑猩猩和倭黑猩猩的神经嵴基因进行比较。

　　倭黑猩猩提供的证据对研究脊椎动物的进化有着令人兴奋的意义。这表明在其他经历过攻击性下降的物种中同样会出现自我驯化综合征。如果是这样，雄性哺乳动物的乳头可能被证明没有看起来那么不寻常。就像雄性哺乳动物的乳头是由发育限制而不是进化适应所造成的一样，较短的脸、较小的牙齿、白斑和其他驯化综合征的特征也可能被证明是由发育限制造成的，甚至在野生动物中也是如此。倭黑猩猩的证据意味着攻击性降低通常会导致偶然副作用的出现。

　　倭黑猩猩提供的证据还有与人类进化直接相关的深层含义。如果倭黑猩猩可以进行自我驯化，那么这一案例就可以支撑人类也可以进行自我驯化的观点。

　　但自我驯化的证据并没有解释为什么倭黑猩猩的反应性攻击倾向会降低。

　　* * *

　　你可能会认为，更具攻击性的个体在成功进化的竞争中总是表现得更好。事实上，任何事情做得太多都是坏事。动物如果过于频繁或过于激烈地斗争，就会浪费精力且承担不必要的风险。诀窍是要掌握好平衡，在适当环境下以适当的强度进行战斗，而且只在回报值得的时候进行战斗。

　　那么是什么原因使倭黑猩猩的攻击行为相较黑猩猩不那么有利可图？在黑猩猩中，雄性实施的暴力最为频繁且危险，然而雄性倭黑猩猩的暴力行为相对较少，所以这个问题实际上是关于雄性的讨论。归根结底，倭黑猩猩的心理已经进化到了：与黑猩猩相比，其对支配同伴（无论是雌性还是雄性）的兴趣更小。更深层次的问题是，为什么在进化过程中更温和、攻击倾向更小的雄性往往繁殖成功率更高。

　　雌性力量显然是答案的重要组成部分。一只雄性倭黑猩猩与一只成年雌性倭黑猩猩对抗，若它是雄性倭黑猩猩听力所及范围内唯一的雌性，那么雄性很可能获胜，但雌性倭黑猩猩很少远离其他同伴。挑衅的雄性必须预料到，如果它让雌性尖叫，那么它可能在几秒钟内遇到准备攻击它的雌性联盟，而且这样做非常有效，所以它最好的应对措施就是逃跑。雌性的相互支持解释了为什么雄性在与雌性争夺食物时容易放弃，或者为什么雄性很少试图欺侮雌性，或者为什么一般而言雄性的地位无法超过雌性。联盟式攻击不一定很普遍。灵长类动物学家马丁·苏贝克和戈特弗里德·霍曼发现，尽管雌性在野外可以很好地利用联盟，但它们很少这样做，通常在雄性威胁到它们的孩子时才会如此。尽管雌性在体形上处于劣势，但它们非常有效地压制了雄性的欺凌行为。雄性似乎已经知道决定性的力量在哪里：数量胜于体力。

　　雌性倭黑猩猩可以预见性地保持统一战线的原因似乎很简单：它们会彼此靠近。倭黑猩猩群体始终包含一个雌性伙伴核心，且雌性数量往往多于雄性。大多数雌性之间没有任何密切的亲属关系，因为它们是“移民”，在幼年末期或青春期早期作为陌生个体加入团体。在没有亲属关系的情况下，移民需要几周或更长时间耐心地跟随群体才能被接受。最终，它们参与“霍卡-霍卡”、游戏和梳理毛发，以便很好地融入雌性群体。自此，它们便可以指望获得支持。

　　与此相反，从数量上来看，雄性黑猩猩在群体中占据主导地位。雌性倾向于单独活动或在较小的子群中活动。或许是因为这种相对分散的生活方式，雌性黑猩猩无法在和雄性对抗时获得相互支持的信心。唯一看到雌性黑猩猩成功围攻具有攻击性的雄性黑猩猩的情况是在动物园里，雄性被引入之前，成群的雌性已经单独在一起生活了几个月。在没有雄性黑猩猩的情况下，雌性黑猩猩学会了相互信任。在野外，大多数成年雌性黑猩猩待在一起的时间显然太短，无法学会相互依赖。

　　当剥开倭黑猩猩进化的层层面纱时，我们注意到，雌性可以组成稳定的团体以形成防御联盟，而雄性的攻击性较低，因为雌性可以使它们的攻击无效。但为什么雌性倭黑猩猩比雌性黑猩猩更有能力组成稳定的团体？动物最终要适应环境，所以可以先从倭黑猩猩栖息地的特殊性方面寻找答案。在大多数方面，黑猩猩和倭黑猩猩的栖息地非常相似。这两个物种的关键需求都是进入雨林或河边沟壑，那里的树木能产出丰富的水果。它们的居住习惯在纬度上有所不同，黑猩猩通常生活在更北的地方，而倭黑猩猩生活在更南的地方。然而，将这两个物种分开的刚果河蜿蜒曲折，在某些地方，黑猩猩生活在倭黑猩猩的北部、西部、东部，甚至南部。因此，在赤道地区，人们无法严格区分这两种类人猿所居住地区的气候、土壤和森林类型。河流两岸的森林各不相同，没有证据表明这两种类人猿物种的栖地在植物结构或水果生产方面存在任何系统性差异。

　　尽管如此，它们栖息地之间的主要动物学差异还是影响了倭黑猩猩的食物供应。在黑猩猩居住的整个赤道地区都有大猩猩，但倭黑猩猩的栖息地却没有。大猩猩的存在与否似乎会产生一连串的影响，将倭黑猩猩的饮食选择与分组模式和社会联盟联系起来，最终导致了其攻击性下降。这个级联效应始于大猩猩与黑猩猩争夺食物。相比之下，大猩猩没有与倭黑猩猩生活在同一地区，后者便从这种竞争关系中解脱了出来。因此，倭黑猩猩比黑猩猩有更多的食物选择。

　　大猩猩是非洲的另一种类人猿。它们与倭黑猩猩和黑猩猩相似，居住地主要局限于热带雨林，饮食也大致相似：能轻易找到水果时，就吃水果；水果稀缺时，就吃植物的叶子和茎，但大猩猩比其他类人猿体形大得多。雌性大猩猩的体重是雌性倭黑猩猩和黑猩猩的2～3倍，雄性是3～4倍，平均约170千克。大猩猩体形较大意味着在多产的树木很少时，个体很难吃到足够的水果。因此，大猩猩很容易形成以叶子和茎为主的饮食习惯。生活在深山里的大猩猩群体甚至只吃叶子和茎，因为在海拔1800～2400米的地方，温度太低，除了偶尔有可食用的水果外，无法产出更多食物。

　　对这三种非洲类人猿来说首选作为食物的植物类型大多是相同的，即大型的、能够快速生长的植物的嫩叶、茎基部或生长尖端，如姜科（姜）、竹芋科（竹芋）和爵床科（莨苕）植物。这些植物往往生长在“低洼地”上，通常占据了森林中由于植被覆盖率低而形成的缺口。

　　大猩猩擅长吃这些草本植物，且一旦缺少水果，它们也愿意这样做，这似乎给黑猩猩带来了麻烦。每天早晨，黑猩猩在起床后的几分钟内吃新成熟的水果，作为第一顿正餐。它们会持续吃水果，直到成熟的水果变得太少而不容易找到，这可能是在中午前后。然后它们就会找叶或茎来吃。但是，如果大猩猩先到了那里，草本植物就不足以满足黑猩猩的需要。所以黑猩猩不得不寻找其他食物。由于带着幼崽，雌性黑猩猩走得很慢，无法跟上快速行走的雄性。它们每天需要吃很长时间，于是分散开来，常常独自寻找能够给自己提供所需热量的小块食物地。

　　相比之下，倭黑猩猩没有来自大猩猩的食物竞争，可以自由地食用在环境中生长繁茂的所有类人猿食物。在倭黑猩猩的栖息地，没有其他动物为吃这些优质的草本植物而与其进行激烈的竞争，所以倭黑猩猩可以吃到最好的食物。这使得一切都变得不同。这就是大猩猩所做的。倭黑猩猩每天都能吃到“大猩猩的食物”，这似乎是其亚群相对稳定的原因（大猩猩也是如此），相比之下，黑猩猩的亚群在不断变化且规模较小。

　　这条逻辑链让我们进入了最后一个问题。为什么倭黑猩猩的栖息地没有大猩猩？虽然大猩猩在古代的分布情况不详，但我们确切知道，刚果河南岸没有山，而倭黑猩猩就生活在那里。黑猩猩生活在河的北岸，西边和东边都有山。尼日利亚、喀麦隆和加蓬的西部山区是西部大猩猩多样化的中心。刚果民主共和国、卢旺达和乌干达的东部山区是东部大猩猩生活的核心区域。当炎热、干燥的气候意味着平坦的低地缺乏茂盛的草本植物时，山区成为大猩猩可以存活的地方。

　　如果南边没有山的情况如我所说的那样重要，我们可以将倭黑猩猩的历史重组如下：根据最近的地质资料，这段历史的开端是毫无争议的。在类人猿存在之前的很长时间里，刚果河一直是动物南下的障碍，海洋沉积物显示，刚果河流入大西洋已有3400万年。所以黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩的祖先一直生活在刚果河以北。

　　260万年前的更新世时期，包括寒冷、干燥的冰河时期，使得动物有机会到达刚果河以南。研究人员在刚果河的外流地区发现了雨量减少的迹象，其形式为海洋沉积物，记录了非洲灰尘的沉积。当时气候很干燥，灰尘的沉积被认为与森林面积的减少相吻合。这样的干旱期发生在大约100万年前。降雨量减少可能导致刚果河上游变得足够浅，因而在一些地方，即使是像类人猿这种不会游泳的物种也能渡河。黑猩猩和倭黑猩猩的祖先适时地过了河。它们发现了类似今天黑猩猩所居住的较干燥的地区。只要是有果树可以存活的河边沟壑，黑猩猩和倭黑猩猩的祖先就可以茁壮成长。

　　大猩猩的祖先可能也曾过河，而刚果河的南岸并不适合它们居住。没有山意味着没有足够潮湿的地区来容纳大猩猩所需的作为食物的湿润草本植物。因此，即使大猩猩在100万年前确实穿过了刚果河，但它们不久之后便会在此灭绝。

　　然后，也许在几千代之后，雨季又来了，河水再次成为障碍，低地栖息地又变得繁茂起来。在河的南岸，有大量供给两种类人猿的食物，但那里没有大猩猩收割丰富的森林草本植物。唯一的类人猿是黑猩猩的祖先，现在进化成了倭黑猩猩的祖先。原始倭黑猩猩茁壮成长，既吃树上的果实，又吃丰富的新生优质草本植物。母亲们从经常单独行动的觅食方式转为移动的觅食方式，与大猩猩一样，在稳定的、较大的双性个体亚群中分享草本植物低洼地。试图欺侮雌性的雄性逐渐开始被击退了。

　　随着雌性力量的出现，其选择攻击性较弱的雄性作为配偶的能力增强。雌性大大延长了性接受期，并因此进化出隐藏发情期的能力。它们可以承受长时间的性吸引，因为在大片的“大猩猩食物”中，存在感兴趣的雄性并不是一个大问题，它们对茂盛的草本植物几乎不存在竞争。雄性对于何时进行竞争的把握程度大大降低，因此对雌性的威胁不再像雄性黑猩猩那样可以得到回报。随着雌性越来越倾向于选择攻击性较弱的雄性作为配偶，自我驯化综合征出现了。同性恋行为是自发出现的，然后被编入倭黑猩猩的社会系统，作为加强联系、减少矛盾的手段。

　　遗传学证据表明，这个情景的时间设置比我目前为止所介绍的要复杂一些。黑猩猩的祖先第一次跨过刚果河之后，似乎又出现了至少两个干旱期，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先再次共存，并短暂地繁殖。然而，这种杂交并没有产生太大的遗传影响，非洲中部黑猩猩的基因中只有不到1%可以追溯到倭黑猩猩。

　　因此，更新世的干旱气候让黑猩猩的祖先跨过大河的屏障，进化成了倭黑猩猩。与其他类人猿相比，倭黑猩猩被留在了相对较小的区域，由于栖息地丧失和狩猎，其数量已经减少到野外现存仅10000～50000只。我们非常幸运看到了它们的幸存。它们与黑猩猩形成了鲜明的对比，同时也证明了别利亚耶夫规则的力量。它们给我们提供了迄今为止发现的最好的迹象，即在逐渐和平的野外环境中也可以产生与圈养类似的效应。

　　* * *

　　倭黑猩猩为我们打开了一扇窗，让我们看到了先前未曾见过的世界。如果我们透过这扇窗仔细看，最终会在许多地方看到驯化综合征。反应性攻击倾向的降低应该被证明是常见的进化现象。

　　与倭黑猩猩相结合的两个特点使其成为极其耐人寻味的物种。它们的社会行为包含了一系列不寻常的模式，包括明显比黑猩猩攻击性低，而且它们是与我们最接近的两个近亲之一。这种组合可能表明了倭黑猩猩与人类的密切关系，如高认知能力使它们倾向于自我驯化。然而，这种联想是没有道理的。自我驯化应该完全取决于自然选择是否恰好有利于减少反应性攻击倾向，无论该物种与人类的关系密切还是疏远。有时，迅速的反应性攻击倾向是一种优势。如果做好最充分的准备进行战斗的竞争者倾向于在地位、食物和配偶的竞争中获胜，拥有更多的孩子，并且生存得更好，那么反应性攻击就会受到青睐，自我驯化就不会发生。但如果生活条件变化可以改变特定行为的成本和收益，则太快发火可能就不再有什么好处了。现代黑猩猩和倭黑猩猩从共同的祖先进化而来，强有力地说明了不同环境有利于不同程度的反应性攻击倾向的发展。

　　生活在岛屿上的动物提供了又一实例。岛屿就像天然的实验室，为进化过程提供了深刻见解。岛屿几乎总是比邻近的大陆出现得晚。因此，生活在岛屿上的物种通常由大陆上出现的物种演变而来，而不是相反的情况。

　　人们已经将生活在岛屿上的各类物种与其在大陆上的近亲进行了比较。这种比较产生的稳定模式被称为“岛屿规则”，该规则适用于小鼠、蜥蜴、麻雀、狐狸和许多其他物种。岛屿规则从体形开始，被隔离在岛上的大型动物往往会变小。在加利福尼亚海岸、地中海和东南亚的岛屿上发现了不同种类的微型大象的骨骼。被困在岛上产生了一致的结果：迷人的小象，有些四肢着地肩高只有1米。而那些体重小于1千克的动物，在岛上往往会变得更大。例如，在印度洋的岛屿上，远古的果鸠变成了渡渡鸟，这让水手、野猪和外来的猴子很高兴，它们在17世纪把渡渡鸟吃到了灭绝。

　　岛屿规则不仅适用于体形，也适用于物种生长和繁殖的许多方面。岛屿动物往往性成熟延迟，产下的幼崽数量较少，寿命较长，且性别二态性变少，换句话说，雄性与雌性的身体构造比在大陆上的物种更相似。

　　岛屿动物对思考自我驯化问题很有意义，原因是行为上的变化同样普遍存在。岛屿动物往往比其祖先亲属的反应性攻击倾向更弱。蜥蜴、鸟类和哺乳动物都表现出这种趋势。即使有些动物大陆上的亲属有充分的领地意识，这些动物也会放弃一切保卫领土的努力。若它们在岛上占有领地，该领地相对较小，与邻居的领地重叠较多，它们就可能与邻居分享。在试验中，被放入同一笼子的两只动物如果来自岛屿则比来自大陆相互争斗的可能性更低。所有这些行为变化都可能受到进化的心理差异的影响，具体而言，岛屿动物的反应性攻击倾向降低了。

　　反应性攻击倾向降低是由于岛屿太小，无法给肉食动物提供充足的补给，这意味着被杀的风险比在大陆上要小。因此，动物在岛屿上存活的时间更长，且种群密度更高。因而岛屿的种群相对拥挤，这意味着太过好斗可能会过度疲惫。例如，当领地持有者赶走一个入侵者后，又出现了三个新的入侵者，这时保卫领地可能不是有效策略。如果攻击没有回报，最好是不要浪费时间和精力，也不要通过战斗引来高风险。在这些条件下，选择倾向于反应性攻击倾向较低的动物。

　　岛屿动物对自己物种的成员相对不具攻击性这一概括引发了简单的预测：岛屿动物应倾向于表现出自我驯化综合征。虽然这一假设还未经过系统研究，但一些案例却强烈地暗示了这一点。以桑给巴尔红疣猴为例，这一物种只生活在桑给巴尔。

　　桑给巴尔是印度洋上的政治单位，这个群岛包括两个主要岛屿——温古贾岛和奔巴岛。这两个岛屿都距坦桑尼亚海岸20～30千米，是世界上唯一有桑给巴尔红疣猴生活的地方。奔巴岛已与非洲大陆分离了100万年甚至更长时间。分子数据表明，桑给巴尔红疣猴作为物种大约有60万年的历史，这表明其在奔巴岛成为岛屿后不久就在那里进化了。该物种与非洲大陆上所有其他红疣猴看起来明显不同，其中大约有16个物种曾被描述过。

　　几乎每个将桑给巴尔红疣猴与其他红疣猴物种区分开来的特征都符合驯化综合征。与所有大陆上出现的形式相比，桑给巴尔红疣猴体形较小，体重较轻，脸部相对较短。雄性体形缩减得更多，一些权威人士甚至认为雌性桑给巴尔红疣猴可能比雄性桑给巴尔红疣猴体形大。桑给巴尔红疣猴也是幼稚形态，成年动物保留了相关物种的幼年特征。在我所熟悉的乌干达红疣猴中，只有不到几个月大的婴儿唇部周围才会出现粉红色轮廓。然而，桑给巴尔红疣猴却对同样的粉红色外形进行了终生保留。整个头骨的形状和大小也是幼稚形态，包括大眼睛、小脸和相对较小的脑壳。在所有这些特征中，桑给巴尔红疣猴对大陆红疣猴来说就像狗相对于狼一样。

　　随着自我驯化研究工作的推进，岛屿应该被证明是特别有价值的，它们似乎可以提供多次机会来检验起源于别利亚耶夫的关键推论。然而，在我看来，倭黑猩猩已经提供了重要突破。倭黑猩猩支持源自银狐研究的简单预测：针对反应性攻击倾向的选择甚至在野外也会产生驯化综合征。

　　第6章　人类进化中的别利亚耶夫规则

　　正如我在上一章中所说，别利亚耶夫规则是指在圈养中，针对反应性攻击倾向的选择会导致驯化综合征。现在，别利亚耶夫规则似乎也适用于野生动物，几乎可以肯定的是其在倭黑猩猩中适用，可能在桑给巴尔红疣猴中也适用，也许在我们开始寻找证据的许多其他物种中同样适用。对于别利亚耶夫规则的运作来说，选择是如何发生的应该并不重要。该物种可能是人类有意驯化的，如水鼬；也可能是在人类存在的情况下自我驯化的，就像当狼越来越多地被人类营地的垃圾所吸引时就出现了狗那样；或者，像倭黑猩猩一样，可能是在完全没有人类的情况下自我驯化的。别利亚耶夫规则显然适用于所有这些情况。针对反应性攻击倾向做出选择，驯化综合征就出现了。

　　别利亚耶夫规则似乎十分强大，我们可以反过来用它从驯化综合征的存在推断出物种已经经历过的，特别是针对反应性攻击倾向的选择。别利亚耶夫规则的这一逆推版本对倭黑猩猩在许多行为上和生物学上的奇特之处做出了解释。我们现在可以把这个构想应用于人类。海伦·利奇已经根据我们的头骨和骨骼确定了人类具有驯化综合征。根据别利亚耶夫规则，其推断很明显。在进化过程中，人类经历了针对反应性攻击倾向的选择。

　　我们应该能够通过发现驯化综合征开始的时间来判断选择发生的时间。我们需要找到完好的化石记录。而这需要运气，然而对于某些物种，我们没有运气可言。倭黑猩猩没有已知的化石，所以我们不知道其驯化综合征是从什么时候开始的。人们合理地猜测这发生在倭黑猩猩族系首次与黑猩猩的祖先分离后不久，至少是87.5万年前。也许最终的化石会检验这一猜想。

　　相比之下，人类留下的丰富的化石记录让我们能够追溯关于我们这个属的祖先200万年甚至更早以前的历史。考虑到别利亚耶夫规则，化石记录变得非常具有指导意义，因为证据显示驯化综合征只存在于人属的一个阶段和物种中。这个阶段指的是过去30万年，而这个物种是智人。

　　让我们把丰富而复杂的故事大大简化。至少在过去25万年里，有两种智人主导了我们的进化。一种是一系列强壮、古老的智人；另一种是我们——体形更轻盈、更苗条的智人。

　　诚然，这两种类型的智人并不是唯一的参与者。脑容量小的纳莱迪人居住在非洲南部的部分地区，在黑暗的山洞中发现的骨骼被鉴定为大约出现在30万年前。在印度尼西亚的弗洛里斯岛，生活着同样拥有较小脑袋的小型物种，即所谓的霍比特人或弗洛里斯人。霍比特人最晚生活在6.5万年前，最早可能生活在70万年前。纳莱迪人和弗洛里斯人很神秘，他们代表着那些未表明的，对我们的祖先有贡献的侧枝。

　　智人起源的关键地点和时间是非洲的中、晚更新世。260万年前的更新世时期是我们人类世系从黑猩猩大小的类人猿转变为具有复杂文化、现代心理的智人的时期。当更新世开始时，我们的祖先是巧人，也被称为“灵巧种南猿”或“能人”。巧人命名的不确定性反映了其作为部分猿类（有较小的身体、较大的颌）和部分人类（大脑比类人猿大）的身份。在200万年前的不久之后，巧人生育了我们属第一批毫无争议的成员——直立人。当更新世到了最后一个冰期，由更温暖的全新世（11700年前）所替代时，直立人中唯一存活的后代就是智人了。

　　智人的各个人种似乎都起源于非洲，但也有几个人种在世界其他地方开拓“殖民地”。在更新世期间，非洲至少有4次将智人种群引入欧洲和亚洲。在180万年前或更早的时候，直立人到达了印度尼西亚和中国。有人称随后扩张产生的种群为“前人”，他们于80万年前生活在西班牙，与另一个欧洲人群体海德堡人非常相似。尼安德特人可能在50万年前经中东进入欧洲。每个新物种都会经历一段时期的繁荣，然后会被来自非洲的下一波人取代。直立人、前人、海德堡人、尼安德特人及其祖先都是古人类的成员，然而在非洲出现的最后一个物种有着更灵巧、更优雅的外形——智人。

　　智人何时首次到达欧洲和亚洲尚不确定，但他们在6万～10万年前的扩张似乎是导致其形成全世界大多数我们所熟悉的种群的关键举措，包括在非洲大陆内的传播。到更新世结束时，即大约1.2万年前，智人开始使用复杂的工具进行狩猎和采集。一些种群已经居住在固定的村庄，与狗一起生活，用五颜六色的颜料装饰洞壁，使用陶器并研磨谷物。此后不久，大约1万年前，农业革命开始了。

　　由于发现的化石太少，我们无法确定古人类在何时何地开始分化为智人。有几个模糊的特点可以用来判断是否为智人，头骨外形必须明显是圆的（球状的）、底部明显弯曲，脸较小且大部分隐藏在颅骨下面。最早具有这些特征的人来自埃塞俄比亚南部的奥莫河，可追溯到19.5万年前。在那之后不久，智人更大规模地在非洲被发现，后来也在中东被发现。

　　那么确切的智人（如来自奥莫河的智人）起源于何地、何时呢？在摩洛哥西海岸的沙漠地区杰贝尔依罗（Jebel Irhoud）出土的化石似乎是正式向智人过渡的人种化石，也可能是我们这个人种最早的化石。20世纪60年代初的采矿工人在那里挖出了骨骼和牙齿，2019年，又有更多的物质被挖掘出来，一共有至少5个个体，其中有3个头骨。与其他中更新世的人类相比，不那么突出的脸部、较小的咀嚼齿及不那么突出的眉脊等特征暗示着人类后期的发展趋向。2017年，古人类学家让-雅克·胡布林及其同事鉴定这些骨骼的出现年代为31.5万年前（±3.4万年）。胡布林的团队认为，虽然古代摩洛哥人确实与当代人类有很大的不同（他们的脸仍然相对较大、脑壳没有显示出变圆的趋势），但脸部和牙齿的一些解剖学变化仍然标志着他们是新的进化方向的先驱。胡布林的团队总结说，杰贝尔依罗人是智人出现的第一个暗示，是早期的前现代版本智人。

　　将杰贝尔依罗人称为“智人”是有争议的，因为智人这一名称通常是为具有圆形头骨和短脸的种群保留的，杰贝尔依罗人没有这种特征，且这种特征只在大约20万年后才被发现。胡布林的团队将他们在摩洛哥发现的物质称为“智人”，不是因为它符合智人的标准定义，而是因为它似乎引发了一种趋势：未来的发现可能会赋予智人不同的起点。但在本书中，根据胡布林的提议，我将杰贝尔依罗人作为已知最早版本的智人。

　　追溯杰贝尔依罗人的时代，我们可以近似地认为是30万年前，这与近期遗传学和考古学的发现相吻合，表明智人的深层起源处于同一时期。根据现存人类的遗传差异，据推测当今每个人的祖先都生活在26万～35万年前。这个时间也与考古发现相吻合，表明文化开始加速发展。敲击石器的勒瓦娄哇技术是文化发展的重要例子。与早期技术相比，这一方法要求使用者提高认知能力。勒瓦娄哇技术要求使用者在尝试制作石片之前对石块进行处理。这种技术造出了比以前更小、更雅致、更有效的石刀，而已知最早的这类技术出现于32万年前肯尼亚的奥洛戈赛利叶（Olorgesailie）盆地。近期于奥洛戈赛利叶盆地的其他发现表明，到32万年前，人类在选择制作石器的原材料方面变得更加挑剔。例如，他们不会忍受低质量的本地资源，而是会从远至90千米外的地方获得高质量材料，如黑曜石。奥洛戈赛利叶人也是已知最早收集红赭石的群体，他们可能将其作为颜料使用。因此，化石、遗传学和考古学证据都显示30万年前是变革期。在25万～50万年前，显然开始出现了形成智人的独特世系。

　　摩洛哥智人的直接祖先并不知名，甚至没有公认的名字。在过去，他们有时被称为“古代智人”。然而，将杰贝尔依罗人的祖先称为智人令人困惑，因为他们也带来了智人之外的其他物种，尼安德特人就是众所周知的例子。有时欧洲的海德堡人或非洲的罗德西亚人化石拥有智人中更新世先驱的标签。但尚未可知这些名字中的哪一个合适，目前还没有能够阐明这种关系的化石。古生物学家克里斯·斯特林格更倾向用“中更新世人”这个不确定的术语来称呼我们的前智人祖先。中更新世从78万年前一直持续到13万年前，显然涵盖了我们感兴趣的时期。因此，我将沿用斯特林格的说法，把智人的古人类祖先称为中更新世人。

　　假设你能穿越时空回到过去，遇到那些古人，中更新世人的行为在某些方面会让你觉得熟悉。如果你从远处看到一个小群体，这些影像在旱季的薄雾中闪闪发光，你会立即认出他们是人类：相似的体形、相同的外形、相同的步伐。当你走近时，就会看到一些不太熟悉的特征。这些人无论男女都肌肉发达，更像是摔跤选手而不是跑步运动员。他们的脸庞惊人地宽阔而且棱角分明，尤其是男性。头部有些倾斜，从头顶到巨大的眉脊往前倾斜，额头并不突出。眉脊又宽又厚，让他们的眼睛看起来令人生畏。大嘴下面是沉重的、没有下颌的颌骨。

　　以色列古老湖泊旁有据可查的露天遗址揭示了他们可能会享受营地生活的信息。大约78万年前，这个现在被称为格舍尔伯努瓦雅各（Gesher Benot Ya’aqov）的地方被使用了约10万年。我们尚不清楚哪种人类生活在那里，但从时间上判断，可能是直立人，即中更新世人的前身。无论我们给他们起什么名字，他们都代表了一种复杂的狩猎采集系统。考古学家纳马·戈伦-因巴尔领导的团队研究了大量坚果壳、动物骨骼及木制和石头工具的遗骸。戈伦-因巴尔的团队发现，这些人类根据季节变换吃了几十种不同的植物，包括种子、水果、坚果、蔬菜和水生植物等。整个居住期间他们一直使用火，显然是可以随心所欲地生火。结合屠宰的证据，火的使用表明营地的周围经常会飘有烤肉的香味，通常被烤的是鹿，但也有跟大象一样体形庞大的动物。人们还为各种用途敲击石头。在各种工具中，有锋利的劈刀、刮刀和小的燧石片，他们很可能把这些工具装在长矛上。他们把薄薄的玄武岩板带到营地作为石板使用，显然是为了砸碎坚果或捣肉。一些食物的准备工作要求很高，如多刺的睡莲芡实。根据今天人们收获和烹饪坚果的方式推断，中更新世人必须潜入水中收集坚果，将其晒干、烘烤，也许还要让其爆裂。这些人是有条理的觅食者。

　　当我们发现足够多的化石，让古生物学家能够正确地区分不同种群的中更新世人时，有可能意味着那个时代的非洲不只有一个人类种群（除了非洲南部小身材、小脑袋，与杰贝尔依罗人同时代的神秘纳莱迪人）。当时的环境和今天一样多样化。在不同时间、不同地点，有封闭的森林、开阔的山谷和广阔的灌木丛。有数千年的干旱，也有数千年的强降雨。有时，沙漠或河水造成的障碍让种群分离了足够长的时间，从而出现了进化差异。如果你的时光机碰巧把你放在某个时间、某个地点，你可能会遇到若干种群中的一个，每个种群都代表特定地区的特定时期。但这些潜在差异与我们无关。考虑到自我驯化的问题，关键是在智人出现之前，每个体形较大的人类种群都有相对宽大、沉重的头骨和粗大的四肢骨架。即使在第一个智人进化之后，一些典型的中更新世种群仍然存在。他们古老的外表与智人不同，就像黑猩猩与倭黑猩猩，或狼与狗一样。

　　* * *

　　随着时间的推移，在杰贝尔依罗人身上首次发现的朝智人方向过渡的形态变化变得复杂起来，并且被加强了。在非洲其他地方发现的化石显示，在20万年前的某个时候，人类脸部和眉脊的大小进一步缩减。性别差异也变小了，男性的脸变得更加女性化。从4万年前开始的旧石器时代晚期，从股骨（大腿骨）的直径变小可以看出，人类身体也变得更轻了。更进一步地说，四肢变得不那么强健了，他们的骨骼没有那么突出了，这可以从臂骨或腿骨的横截面看出来，即骨髓腔周围的骨皮质外壁变得更薄。在过去的3.5万年里，身高和牙齿大小的性别差异也在缩小。综合所有这些方面来看，现代智人是一个不如我们30万年前的祖先强壮的男性物种。从那时起，我们的祖先开始变得女性化了。

　　海伦·利奇确定了人类驯化综合征的解剖学成分，即较小的体形、较短的脸、不断缩小的性别二态性和较小的大脑。正如我们所见，智人进化史的大部分过程都能看到前三者。至少在20万年前，较细的股骨就预示着较小的体形。较小的脸用来说明杰贝尔依罗人的化石属于智人。当评估解剖学上的性别差异成为可能时，男性已经变得更加女性化了。

　　智人存在的大部分时间里，大脑并没有缩小，反而变大了。中更新世保存下来的头骨不够多，不能确定最早期智人的大脑有多大，但在30万年前，可能是1200～1300立方厘米，比现存人类（平均约1330立方厘米）小一点。在接下来的25万年里，智人的大脑继续增大，平均可达1500立方厘米。同时，由于智人的大脑尺寸略有增加，其外形也发生了变化。到20万年前，他们的头骨变得越来越圆，或呈球状。

　　虽然中更新世和晚更新世时期大脑尺寸的持续增长表明人类并不完全符合驯化综合征，但智人的大脑增长确实与狗的进化模式相吻合。克里斯托弗·佐里科夫已经证实，与尼安德特人相比，智人的头骨在某种程度上是幼稚形态的，因为当智人的头骨停止生长时，其形状类似于处于倒数第二个生长阶段的尼安德特人的头骨形状。从本质上讲，尼安德特人的头骨（根据推论，以及其大脑）持续增长并超过智人达到的终点。智人并不是从尼安德特人进化而来的，但就头骨生长这一方面而言，尼安德特人似乎是智人进化的合理种群模型。智人头骨生长速度缓慢可能也反映了其大脑生长速度缓慢，这表明智人相对于其直接祖先来说不仅头骨是幼稚形态的，而且大脑也是幼稚形态的。

　　最终，在过去的3.5万年里，智人的大脑尺寸缩小了大约10%～15%，变成了今天的大小。正如我之前提到的，大脑尺寸缩小意味着什么这一问题存在争议，因为在同一时期，群体的身体变得更轻了。但一些科学家认为大脑变小是驯化综合征的又一实例。在过去的200万年里，演变为智人的世系大脑尺寸稳定增长（从大约600立方厘米增长到800立方厘米），且在智人进化的大部分过程中大脑尺寸是持续增长的，因而这一缩小十分引人注目。

　　我们投入人类古生物学方面的研究，并进行了预测。我们想知道驯化综合征是何时形成的，这将揭示反应性攻击倾向被选择出来的可能时间。驯化综合征可以看作开始于约31.5万年前，在较小的脸和变小的眉脊等智人进化的标志中初见端倪。随着时间的推移，驯化综合征变得更加夸张，近期达到了顶峰，男性变得比以前更像女性、脸变得更短，而且大脑变得更小，这可能也是驯化综合征的一部分。

　　因此，变成智人的整个过程可能与自我驯化有关。如果自我驯化确实是造成有关智人起源变化的原因，那么造成自我驯化的选择压力肯定在31.5万年前就已经开始了。这个过程似乎随着时间推移而加快，这表明从那时起直到现在，针对反应性攻击倾向的选择压力变得越来越大。

　　我们只能推测这发生在31.5万年前的多长时间。毋庸置疑，最早的智人出现在杰贝尔依罗人之前：科学家从未能幸运地捕捉到史前进程的最初阶段。自我驯化可能开始于40万年前，这一进程非常缓慢。但显然，这只是猜测，再多10万或20万年，即开始于50万～60万年前同样合理。

　　然而，不能超出这个范围太多，DNA（脱氧核糖核酸）分析限制了这种可能性。形成智人的中更新世人早些时候曾繁衍了离开非洲的世系。这一世系在西欧、中欧和中东地区成为尼安德特人，在西伯利亚及其他地区成为丹尼索瓦人。尼安德特人和丹尼索瓦人作为独特的种群都已经灭绝了，但与智人的杂交让他们的一些基因在现代非洲以外的人中留存了下来。丹尼索瓦人何时灭绝尚不清楚。尼安德特人最后生活在欧洲的希腊和克罗地亚。到4.3万年前，智人已经进入欧洲，生活在肥沃的河谷和沿海地区。尼安德特人的遗址很快就消失了。一些群体继续生活在山区，但到大约4万年前，尼安德特人就已经灭绝了。

　　目前发现的丹尼索瓦人的化石只有三块牙齿碎片和一截指骨，而尼安德特人的化石多到甚至可以让古人类学家重新模拟他们的生长速度。对尼安德特人的解剖学研究有助于理解智人的进化。不同于我们这一世系，尼安德特人在解剖学上没有显现出攻击性降低的迹象，也没有出现驯化综合征。他们生活在欧洲和亚洲时头骨和脸仍然很强健。已知的中更新世人标本比较少，因此尼安德特人为研究中更新世人提供了参考。

　　尼安德特人没有表现出智人所经历的变化，因而智人的产生很可能始于这两个祖先世系分裂之后。因此，问题在于尼安德特人和智人的世系是何时分裂的。我们对生活在西伯利亚阿尔泰，与丹尼索瓦人先前居住在同一个洞穴的尼安德特妇女的优质基因组序列进行了分析，答案是27.5万～76.5万年前。尽管这个估算误差幅度很大，但还是有帮助